Gastrulación y neurulación: formación de las tres capas germinativas en el embrión humano
Tercera semana del desarrollo embrionario
Gastrulación
La gastrulación es el proceso mediante el cual se forman las tres capas germinativas. Comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto. En el extremo cefálico de la línea primitiva se forma el nódulo de Hensen, que está en la fosita primitiva.
Entre el epiblasto y el hipoblasto se desarrolla una nueva capa celular.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva para formar el mesodermo y el endodermo. El epiblasto, al llegar a la línea primitiva, se invagina y se desliza bajo el hipoblasto dando origen al endodermo.
Las células del epiblasto que permanecen forman el ectodermo. Las células del epiblasto e hipoblasto se propagan en dirección lateral y caudal, estableciendo contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En dirección cefálica pasan a cada lado de la lámina precordal para formar la placa cardiogénica.
Formación de la notocorda
La notocorda tiene la forma de una varilla y ejerce un papel inductor para la formación del sistema nervioso central (SNC).
Las células precordales que se invaginan en la fosita primitiva migran cefálicamente hacia la lámina precordal. Se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión está formada por dos capas celulares que forman la lámina notocordal. Las células de la lámina proliferan y forman la notocorda definitiva, que se encuentra por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial.
Tubo neural
Con la formación de la notocorda, el ectodermo que recubre a la notocorda aumenta de grosor para formar la placa neural. Las células de la placa componen el neuroectodermo, y la inducción a la neuralización está dada por la notocorda.
La placa neural se extiende hacia la línea primitiva. Al finalizar la tercera semana, los bordes laterales forman los pliegues neurales y la región media forma el surco neural. Los pliegues neurales se acercan a la línea media y se fusionan en la región del futuro cuello, y avanza en dirección cefálica y caudal formando el tubo neural. En los extremos cefálico y caudal queda comunicado con la cavidad amniótica por los neuroporos craneal y caudal.
El neuroporo craneal se cierra el día 25 (18 a 20 somitas) y el neuroporo caudal el día 27 (25 somitas).
Se completa el proceso de neuralización y el SNC está representado por una estructura tubular caudal: la médula espinal; y una porción craneal + anexas: las vesículas cerebrales.
En el día 18 las células de la placa neural se diferencian en células piramidales.
Cuando los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células del borde lateral forman la cresta neural. Esta originará: ganglios espinales, células de Schwann, meninges, melanocitos, médula de la glándula suprarrenal, huesos y tejidos de estructuras craneofaciales.
Desarrollo del trofoblasto
Al comienzo de la tercera semana, el trofoblasto posee las vellosidades primarias, formadas por un núcleo citotrofoblástico y una corteza sincitial. Cuando el mesodermo penetra en el citotrofoblasto se llaman vellosidades secundarias, y cuando en el mesodermo aparecen vasos y células sanguíneas se llaman vellosidades terciarias, al finalizar la tercera semana.
Los capilares de las vellosidades terciarias se ponen en contacto con los de la placa coriónica y los del pedículo de fijación. Estos vasos entran en contacto con el sistema circulatorio intraembrionario, conectando la placenta y el embrión.
El citotrofoblasto de las vellosidades se introduce en el sincitiotrofoblasto suprayacente, hasta llegar al endometrio, formando la envoltura citotrofoblástica externa. Esta envoltura rodea al trofoblasto y se une el saco coriónico al tejido endometrial.
La cavidad coriónica se agranda el día 19 o 20 y el embrión queda unido a su envoltura trofoblástica por el pedículo de fijación, que después se convertirá en el cordón umbilical.