El fruto: formación, maduración, dispersión y clasificación en las plantas

El fruto: formación, maduración, dispersión y clasificación

El fruto es la parte de los vegetales que está a cargo de proteger las semillas y asegurar su dispersión. El resultado de la fecundación del ovario.

Las partes del fruto son conocidas como pericarpio, que son las carpelas originales del pistilo transformadas en el fruto después de la fertilización. En algunos casos intervienen las partes accesorias o induvias (vestidos), como el receptáculo de las inflorescencias y tálamos de las flores.

Origen

En condiciones naturales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundación del óvulo (rudimento seminal).

Partes

Al madurar, las partes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por 3 capas: epicarpio, mesocarpio y endocarpio.

1. Epicarpio

Es la capa externa del fruto, formada por la epidermis del ovario y conocida con el nombre de cáscara del fruto.

El epicarpio puede ser:

• a) Liso: manzana (Malus communis), mango (Mangifera indica)
• b) Pruinoso: cubierto de cera, como la uva (Vitis vinifera)
• c) Glanduloso: como la naranja (Citrus aurantium)
• d) Pubescente o piloso: como el durazno (Prunus persica)
• e) Espinoso: como el chamico (Datura stramonium)
• f) Glochidio: pelos ganchudos, como el trébol (Medicago polymorpha)

2. Mesocarpio

Capa intermedia del fruto, formada por el parénquima del ovario, generalmente comestible. En algunos frutos es delgado (frutos secos) y en otros es grueso y carnoso (frutos carnosos, como el durazno).

3. Endocarpio

También integrado por parénquima, es la capa interna que está en contacto directo con la o las semillas. Algunas veces es membranoso, como en la manzana; otro u óseo como en el durazno, formando el carozo; o puede ser carnoso, como en la uva y la tuna.

Crecimiento y maduración

A partir, generalmente, de la fecundación del rudimento seminal u óvulo (semilla) dentro del ovario, se da, mediante la auxina, giberelinas y citocininas (divisiones periclinales y anticlinales), un desarrollo hasta transformarse en un fruto maduro.

Muchos factores, internos y externos, regulan el desarrollo del fruto. Uno de los factores internos es el desarrollo de la semilla. Si las semillas solo están presentes en uno de los lados de la manzana joven, solo ese lado del fruto se desarrollará bien.

Los dos procesos en el aumento del tamaño del fruto son:

• La división celular.
• El aumento del volumen celular.

Según cómo se produzca el proceso de maduración de los frutos (carnosos), estos se clasifican en frutos climatéricos y no climatéricos. En la maduración de los frutos se produce un proceso acelerado de respiración dependiente del oxígeno. Esta respiración acelerada se denomina subida climatérica y sirve para clasificar a los frutos en 2 grandes grupos:

Frutos climatéricos

Son los que sufren bruscamente la subida climatérica. Entre las frutas climatéricas tenemos: manzana, pera, plátano, melocotón, albaricoque y chirimoya. Estas frutas sufren una maduración brusca y grandes cambios de color, textura y composición. Normalmente se recolectan en estado preclimatérico, y se almacenan en condiciones controladas para que la maduración no tenga lugar hasta el momento de sacarlas al mercado.

Frutos no climatéricos

Son los que presentan la subida climatérica lentamente y de forma atenuada. Entre los no climatéricos tenemos: naranja, limón, mandarina, piña, uva, melón y fresa. Estas frutas maduran de forma lenta y no tienen cambios bruscos en su aspecto y composición. Presentan mayor contenido de almidón. La recolección se hace después de la maduración, porque si se hace cuando están verdes luego no maduran, solo se ponen blandas.

Las transformaciones que se producen en los frutos debido a la maduración son:

• Degradación de la clorofila y aparición de pigmentos amarillos llamados carotenos y rojos, denominados antocianos.
• Degradación de la pectina que forma la estructura.
• Transformación del almidón en azúcares y disminución de la acidez, así como pérdida de la astringencia.

Estas transformaciones pueden seguir evolucionando hasta el deterioro de la fruta.

El etileno es una fitohormona que produce la fruta en el proceso de maduración. En las frutas maduras su presencia determina el momento de la maduración, por lo que el control de su producción será clave para su conservación.

En los frutos no climatéricos la presencia de etileno provoca una intensificación de la maduración.

Partenocarpia

En muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas como los cítricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundación. Este fenómeno se denomina partenocarpia.

La partenocarpia puede ser el resultado:

• Del desarrollo del ovario sin fecundación.
• Del crecimiento del fruto estimulado por polinización sin fecundación (algunas orquídeas).
• De la fecundación seguida del aborto de los embriones (uvas, melocotones y cerezas).

Dispersión

El fruto, además de proteger a las semillas en su desarrollo, tiene la misión de dispersarlas para ampliar el área de distribución de la planta. Los frutos aprovechan distintos mecanismos para desplazar las semillas:

• Viento: las semillas pueden ser de un tamaño muy reducido o bien presentar apéndices a modo de alas o penachos de pelos para que el viento las arrastre. Estos frutos se denominan anemocoros; las plantas que presentan este mecanismo se denominan anemócoras.
• Agua: el fruto es dispersado por la lluvia o arrastrado por corrientes de agua; las plantas que presentan este mecanismo se denominan hidrócoras.
• Autodispersión: autócoras.
• Existen plantas cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector.

Morfología de los frutos

Los frutos presentan gran variedad de formas, por ejemplo: esféricos o truncados, cilíndricos, elipsoides, ovoides, cónicos, obcónicos, piriformes, lenticulares, alados, etc.

Clasificación

Los frutos se clasifican de la siguiente manera:

A. Simples

Se desarrollan a partir de una sola flor que tiene un único carpelo o pistilo, o bien varios carpelos o pistilos soldados (sincárpicos). Son de 2 tipos: carnosos y secos.

a) Carnosos

Son aquellos frutos en los que su pericarpio se vuelve jugoso y blando. Generalmente son indehiscentes; las semillas solo pueden salir cuando el pericarpio es consumido por diferentes animales o por medio de la putrefacción.

Baya: derivado de un ovario súpero monocarpico o pluricarpico sincárpico con una o numerosas semillas, fruto que presenta epicarpio membranoso, mesocarpio y endocarpio carnosos y jugosos. Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores. Ejemplos: Vitis vinifera (uva), Lycopersicum esculentum (tomate), Persea americana (palta), Viscum album (muérdago), Actinidia sinensis (kiwi), Carica papaya (papaya), Averrhoa carambola (carambola), Solanum melongena (berenjena), Carica pubescens, tumbo (Passiflora mollissima), pepino (Solanum muricatum).

En sentido estricto, baya se prefiere emplear para los frutos procedentes de ovarios súperos monocarpicos.

Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El receptáculo es más consistente que los carpelos, como en el banano (Musa paradisiaca), la guayaba (Psidium guajava) y la tuna (Opuntia ficus-indica).

Baya discreta: presenta varios carpelos, pericarpio carnoso, discencia elástica por fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejemplos: Momordica charantia, Cyclanthera.

La parte del receptáculo que rodea al ovario se denomina ipanto, que se vuelve carnosa y en algunos casos es la parte más desarrollada del propio fruto.

En estos frutos el endocarpo, que rodea directamente a las semillas, suele ser cartilaginoso. Se distinguen fácilmente porque en la depresión opuesta al pedúnculo aparecen unos dientecillos que corresponden a los restos del cáliz, como en Malus communis (manzana), Cydonia oblonga (membrillo), entre otros.

Pomo: el fruto pomo es característico de un grupo de géneros de la familia Rosáceas (Pomoideas), procede de un ovario ínfero sincárpico con 3 a 5 carpelos, con la placentación axilar tan desarrollada que las numerosas semillas llegan hasta las partes del pericarpo. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a ser leñosa, como en la llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria), en cuyo caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pomo una gran cavidad central.

A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen. Es propia de la familia Cucurbitáceas, como en Citrullus vulgaris (sandía), Cucurbita maxima (zapallo), Cucumis melo (melón), Cucurbita ficifolia (lacayote).

Cucumis melo

Balausta: procede de un ovario ínfero sincárpico; el tálamo adquiere un enorme desarrollo, con el pericarpo coriáceo; dividido interiormente por tabiques (endocarpo) y repleto de semillas que

se encuentran cubiertas de sacos que contienen jugo azucarado de color rojo (arilo), como en Punica granatum (granada).

Drupa: procede de un ovario monocárpico súpero con un solo óvulo, con el endocarpio lignificado que forma el hueso o carozo, como en el Prunus persica (durazno), Mangifera indica (mango), Olea europaea (aceituna), Cocos nucifera (coco), Prunus armeniaca (damasco), Prunus domestica (ciruela).

Trima: fruto drupáceo, con el epicarpo y el mesocarpo carnosos, al final más o menos desjugados, que constituyen una cáscara dehiscente de manera irregular, como ocurre en la nuez (Juglans regia), la pacana (Carya illinoinensis) o el almendro (Prunus amygdalus).

Nuculema o nuculanio: es semejante a la drupa pero con dos o más carozos, como el níspero (Mespilus germanica) y Eriobotrya japonica.

b) Secos

Son aquellos que cuando el pericarpio madura se seca. Son de dos tipos: dehiscentes e indehiscentes.

Dehiscencia

• Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas.
• La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales.

Tipos de dehiscencia

• Elástica: apertura brusca de los carpelos de manera que las semillas son lanzadas a cierta distancia. A los frutos con este tipo de dehiscencia se les denomina disilentes. Hay ejemplos de frutos explosivos como la baya de Ecballium elaterium o algunas legumbres que se abren súbitamente.
• Poricida: si se abre por agujeros, como en Antirrhinum majus (boca de sapo), Papaver somniferum (amapola).
• Transversal o circuncisa: cuando se desprende el ápice del fruto por el desprendimiento de una especie de tapa. Es característico de un tipo de cápsula denominada pixidio. Ej.: Plantago major (llantén), Eucalyptus globulus (eucalipto).
• Denticida o dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos, como Silene vulgaris y Primula vulgaris.
• Longitudinal: cuando los frutos se abren por líneas longitudinales. Puede ser de las modalidades:
  • Loculicida: la rajadura se produce por la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Iris germanica, lirio; Allium, Cupania, Amarilidáceas, Iridáceas).
  • Septífraga: si se abre por las nervaduras medias acompañadas de la rotura de los tabiques, como en Datura stramonium (chamico).
  • Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir, los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar, como en Dillenia suffruticosa.
  • Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo, el folículo.
  • Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media. Por ejemplo, Erythrina edulis y demás vainas de leguminosas.
  • Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas.
  • Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las Brasicáceas.

1. Frutos dehiscentes

a) Frutos que se desarrollan de un solo carpelo:

• Folículo: se forma a partir de un gineceo súpero, unicarpelar, unilocular y multiovular; presenta dehiscencia longitudinal simple a lo largo de la sutura ventral, uni o pluriseminado, como en Aconitum napellus (acónito) y Asclepias curassavica (flor de seda).
• Legumbre: llamada también vaina, originada a partir de un ovario unicarpelar, con dehiscencia longitudinal doble, a lo largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la sutura ventral, como en Spartium junceum, Pisum sativum (arveja), Phaseolus vulgaris (poroto), Arachis hypogaea (maní), Tamarindus indica (tamarindo), Vicia faba (haba) y demás fabáceas.

b) Frutos con un ovario con dos o más carpelos:

• Silicua: proviene de un ovario bicarpelar sincárpico, bilocular, por la presencia de un falso tabique llamado disepimento. La dehiscencia es placentífraga, comienza en la parte basal, o sea, por la inserción de la silicua al tallo, y termina en la parte del ápice. Las semillas quedan adheridas a un marco formado por las placentas, llamado replo; en el centro se halla el disepimento. Es el fruto característico de las crucíferas, como Cardamine hirsuta y Raphanus raphanistrum (rábano silvestre).
  Cuando la silicua es tan ancha como larga se denomina silícula; es propia de las crucíferas, como Biscutella apuana y Capsella bursa-pastoris (bolsa del pastor).
• Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más carpelos con varias semillas, con dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga, poricida o dental, como Juncus effusus (junco), Epilobium hirsutum, Nerium oleander (adelfa), Antirrhinum majus (boca de sapo).
• Pixidio: si se abre mediante una tapa, como en Plantago major (llantén), Eucalyptus globulus (eucalipto), Anagallis arvensis (murajes).

2. Indehiscentes

Cuando el fruto madura y no se abre para dejar salir a la semilla. Son de los siguientes tipos:

• Cariópside, cariopsis o grano: con ovario súpero, semilla pegada o adherida al pericarpio. Este tipo de fruto lo presentan las gramíneas como Zea mays (maíz), Hordeum vulgare (cebada), Triticum aestivum (trigo) y las ciperáceas.
• Aquenio: proviene de un ovario súpero, monospermo, formado por un solo carpelo; el pericarpio no está adherido a la semilla, como en Alisma plantago-aquatica (llantén de agua), Helianthus annuus (girasol). El aquenio presenta dos modalidades: el utrículo y la cipsela.
  • Utrículo: aquenio con pericarpo tenue, como en Carex y Fagopyrum esculentum.
  • Cipsela: aquenio procedente de un ovario ínfero, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz persistente constituye el vilano. Por ejemplo, Lactuca sativa (lechuga) y Taraxacum officinale (diente de león).
• Nuez, núcula o glande: procedente de un ovario súpero o ínfero sincárpico monospermo, parecido al aquenio pero con una pared endurecida, como Castanea sativa (castaña) y Quercus pedunculata (roble).
• Sámara: derivado de un ovario súpero, es un aquenio alado de una o dos semillas. Las alas son el crecimiento del pericarpio, como en Fraxinus americana (fresno). Presenta dos modalidades:
  • Disámara: fruto esquizocárpico de dos carpelos; a la madurez se separa en dos mericarpos alados. Por ejemplo, en el arce.
  • Trisámara: fruto esquizocárpico, de tres carpelos, pericarpo alado, como en Serjania glabrata.
• Lomento: fruto similar a una legumbre que se divide por constricciones en una serie lineal de segmentos transversales, cada uno con una semilla libre; se encuentra en leguminosas mimosoideas, como Desmodium illinoense.
• Craspedio: monocarpo que se descompone en segmentos transversales secos, monospermos e indehiscentes por separarse estos de un replo o bastidor formado por el nervio medio y la sutura ventral del carpelo. En este fruto queda la armadura del mismo sobre su pedicelo y los fragmentos se separan de ella, como en Mimosa pudica.
• Esquizocarpo: cuando el fruto en la madurez se fragmenta en dos o más partes; cada una de ellas se denomina frúctulo, mericarpo o aquenio y contiene una semilla. Presenta los siguientes tipos:
  • Diaquenio: se divide en dos mericarpos, como Foeniculum vulgare (hinojo).
  • Tetraquenio: se divide en cuatro mericarpos, como Ocimum basilicum (albahaca).
  • Poliaquenio: se divide en más de cuatro mericarpos, como Malva parviflora (malva silvestre), Althaea rosea (malvavisco) y Malváceas en general.
• Regma: fruto de más de dos carpelos que se dividen en monocarpos en la madurez. En este fruto los estilos de los gineceos se sueldan en un solo cuerpo; al madurar, el fruto se separa de la columna axial, cada uno con su correspondiente carpelo. Es el fruto de las Geraniáceas, como Pelargonium zonale (geranio) y Erodium cicutarium (alfilerillo).

B) Frutos agregados, colectivos o múltiples

Son aquellos que proceden de una sola flor que tiene varios ovarios libres (gineceo apocárpico) y, por consiguiente, están formados por un número similar de pequeños frutos, todos ellos sobre un receptáculo común. Son de los siguientes tipos:

• Plurifolículo: cada carpelo origina un folículo, como en Magnolia grandiflora (magnolia), Kageneckia lanceolata (lloque), Illicium verum (anís estrellado).
• Eterio o conocarpo: es un policarpo constituido por diminutos aquenios que se notan como granillos sobre el eje floral agrandado y carnoso, como en Fragaria vesca (fresa).
• Pluridrupa: formada por varias drupas pequeñas sobre un eje carnoso, como Rubus ulmifolius (frambuesa) y Rubus rosaefolius (zarzamora).
• Cinorrodón: constituido por aquenios que están encerrados en el receptáculo excavado a modo de cántaro y vuelto carnoso, como en Rosa canina (rosa).
• Poliaquenio, llamado también aquenodio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje seco. Por ejemplo, Ranunculus ranunculoides, Nelumbo nucifera (loto), Trollius europaeus, Geum urbanum, entre otros.
• Pluribaya, llamado también baccario: se forman varios frutos carnosos de tipo baya en la misma flor. Procede de un gineceo apocárpico súpero, como en Actaea rubra y Annona cherimola (chirimoya).
• Polisámara, llamado también polisamaridio: fruto formado por varias sámaras, como en Liriodendron tulipifera (tulipero de Virginia).

Frutos politalámicos

Frutos compuestos, sinantocarpios o infrutescencias: son agregados de frutos provenientes de ciertas inflorescencias que toman el aspecto de un solo fruto. Esto resulta cuando la parte del tallo o eje florífero sobre la cual se insertan los frutos crece y se hace carnosa. Son de los siguientes tipos:

• Sícono: el eje de la inflorescencia se encuentra a manera de bolsa, dentro de la cual se encuentran las flores que después darán los verdaderos frutos (aquenios), como en Ficus carica (higo), Ficus retusa, Ficus variegata, etc.
• Sorosis o sorosio: con los frutos apiñados y coherentes sobre el eje de la inflorescencia que se vuelve carnoso, como Ananas comosus (piña).
• Cono o estróbilo: falsa infrutescencia en forma de cono que proviene de una inflorescencia femenina cuyos carpelos se vuelven duros o coriáceos; es propio de las Gimnospermas, como Pinus radiata (pino) y Araucaria excelsa (araucaria).
• Gálbula: es un cono o estróbilo carnoso o abayado, propio de algunas gimnospermas como la Ephedra americana (pinco-pinco).

Funciones del fruto

1. Contiene las semillas mientras el embrión no haya finalizado su maduración.
2. Proporciona al embrión las sustancias nutricias que le son necesarias.
3. Contribuye a la diseminación de las semillas.