Fotosíntesis y procesos relacionados

Fotosíntesis

Fotosistemas

Complejo formado por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos. Estos se encuentran en la membrana de los tilacoides.

Complejo aceptor de luz

Contiene moléculas de pigmentos que captan energía luminosa, se excitan y transmiten la energía de excitación de una molécula a otra hasta cederla al centro de reacción.

Centro de reacción

Hay 2 moléculas especiales de clorofila (pigmentos diana) que al recibir la energía, transfieren sus electrones a otra molécula, el primer aceptor, y reponen los electrones a partir del primer dador de electrones.

PSI

Su pigmento diana capta luz de onda menor a 700nm. Este fotosistema es abundante en los tilacoides del estroma y no puede romper la molécula de agua para liberar electrones al medio.

PSII

Su pigmento diana capta luz menor a 680nm. Este abunda más en los tilacoides apilados que forman la grana y pueden romper las moléculas de agua para liberar al medio electrones.

Fase luminosa

En la fase luminosa, se produce la generación de ATP y NADPH utilizando la energía luminosa captada por los fotosistemas.

Fase acíclica

Al incidir la luz sobre el PSII, la clorofila P680 se excita y cede 2e- al primer aceptor. Para reponer los 2e- perdidos, se produce la hidrólisis del agua. Esta reacción ocurre en la cara interna de los tilacoides, quedando los 2 H+ en el interior del tilacoide.

El primer aceptor cede los electrones a una cadena de transporte electrónico que los cede a la clorofila P700 del PSI. Durante este transporte, otros 2H+ pasan desde el estroma al interior del tilacoide.

La clorofila repone los electrones gracias a la cadena transportadora del PSII. El primer aceptor del PSII transfiere los electrones a otra cadena de transporte que los cede al NADP+, que toma 2H+ del estroma y se reduce formando NADPH + H+.

Por cada 2e-, entran 4H+: 2 de la hidrólisis del agua y 2 impulsados por la cadena de transporte.

Se establece una diferencia de potencial que hace que los protones salgan por la ATP-sintetasa y se produzca la síntesis de ATP. Por cada 3H+ se sintetiza 1ATP.

Fase cíclica

En la fase cíclica, solo interviene el PSI y se produce la fosforilación del ATP. No hay fotólisis del agua, ni se desprende O2, ni se produce la reducción del NADP+. Es necesaria porque se requiere más ATP en la fase oscura que el que se produce en la fase acíclica.

Finalmente, la cadena de transporte transfiere los 2e- a la clorofila P700, para reponer los electrones que ha perdido. Los electrones llegan a la ferredoxina y de ahí pasan al citocromo b y de esta pasa a la plastoquinona, la cual introduce los 2 H+ en el interior del tilacoide. La plastocianina retorna los electrones a la clorofila P700.

Fase oscura

En la fase oscura, se utiliza la energía y el NADPH obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Esta fase suele realizarse durante el día, pues es cuando se producen ATP y NADPH + H+.

Ciclo de Calvin

-Fijación del CO2: el CO2 entra en el estroma del cloroplasto y se une a la ribulosa-1,5-difosfato, dando lugar a un compuesto inestable de 6C, que se disocia en 2 moléculas con 3C, el ácido-3-fosfoglicérido.

-Reducción del CO2 fijado: mediante el consumo del ATP y del NADPH obtenidos anteriormente, el ácido-3-fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído-3-fosfato.

-Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato en el ciclo de las pentosas-fosfato: de 5 gliceraldehído-3-fosfato se obtienen 3 ribulosas-1,5-difosfato, con gasto de ATP.

-Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos.

-Síntesis de glucosa y fructosa en el citosol.

Glucólisis (citosol)

En la glucólisis, la glucosa se escinde en 2 moléculas de ácido pirúvico y la energía liberada se utiliza para sintetizar 2 ATP. Esta síntesis se realiza mediante una fosforilación a nivel de sustrato.

Primera fase (consumo energético)

En ella, por cada glucosa se consumen 2 ATP y se forman 2 gliceraldehídos-3-fosfato.

Segunda fase (producción energética)

En ella, por cada gliceraldehído-3-fosfato se forman 2 ATP y se genera un ácido pirúvico. Por lo tanto, por cada glucosa se forman 4 ATP y 2 ácidos pirúvicos.

Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)

El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis entra por transporte activo en la mitocondria, donde un conjunto de enzimas (sistema piruvato deshidrogenasa) lo transforma en acetil-CoA. Se pierde un grupo carboxilo que sale en forma de CO2 y 2 H2 que son aceptados por un NAD+ que pasa a NADH+ + H+.

El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, transfiriendo su grupo acetilo a un ácido oxalacético (4C) formando un ácido cítrico (6C). A partir de él, se degrada completamente el grupo acetilo en dos moléculas de CO2 y H2, y al final se regenera un ácido oxalacético. Para aceptar los H2 se precisan de coenzimas oxidadas (3 NADH y 1 FADH2).

En el ciclo de Krebs, además, se genera un ATP. En cada vuelta del ciclo se genera una molécula de ATP, 3 de NADH y una de FADH2.

Transporte de electrones

En el transporte de electrones, se oxidan las coenzimas reducidas (NADH y FADH2).

Procesos

-Transporte de electrones: moléculas englobadas de forma ordenada en la membrana interna de la mitocondria de las eucariotas. También se encuentra en la membrana plasmática de las procariotas.

Cada una de estas moléculas acepta electrones de la molécula anterior, se reduce y luego los transfiere a la molécula siguiente, por lo que se oxida. Esto es posible porque los electrones pasan a ocupar una posición más próxima al núcleo, es decir, de menor energía.

Los electrones que entran en la cadena proceden de los NADH y FADH2, que al cederlos con los H+ pasan a ser coenzimas oxidantes.

-Quimiosmosis: los complejos I, II, IV bombean protones al exterior (espacio intermembranoso) y cuando su concentración es elevada, gradiente electroquímico, los protones vuelven a la matriz a través de unos canales con ATP-sintetasas.

-Fosforilación oxidativa: las ATP-sintetasas son canales con enzimas que convierten la energía de movimiento de los H+ en energía química (ATP), como un molino hidráulico, cuando los H+ fluyen por su canal interior. Esto provoca cambios en la unión de ADP y un grupo fosfato, generando así ATP.

Fermentación alcohólica

Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y CO2. Determinadas levaduras catabolizan, mediante respiración, un líquido en azúcar, pero si agotan el O2, continúan el catabolismo mediante fermentación.

En una primera etapa, se realiza la glucólisis y la glucosa se transforma en ácido pirúvico. En una segunda etapa, se realiza la transformación de ácido pirúvico en acetaldehído y CO2, y luego el acetaldehído en etanol.

Fermentación láctica

Se inicia con la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce su agriamiento y la coagulación de la proteína caseína.

Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias Lactobacillus casei, entre otras.

Las células musculares pueden quedarse sin O2 para catabolizar por respiración el ácido pirúvico procedente de la glucólisis, entonces lo degradan por fermentación a ácido láctico.