Fermentación Láctica y Alcohólica: Rendimiento y Procesos

Fermentación Láctica:

La degradación fermentativa de la glucosa sigue la ruta glucolítica en la que ocurren varias reacciones de oxidación hasta dar piruvato y los electrones liberados por la glucosa en estas oxidaciones son captados por NAD+ para dar NADH. Esta oxidación rinde 2 moléculas de ATP obtenido por fosforilación a nivel de sustrato. La reducción del piruvato implica que este acepta electrones del NADH para originar lactato regenerando NAD+ en una reacción catalizada por la enzima lactato-deshidrogenasa. Este tipo de fermentación es realizada por las bacterias lácticas que son anaerobias aerotolerantes.

Fermentación Alcohólica:

Se produce la escisión del esqueleto carbonado del piruvato originando CO2 y acetaldehído. Esta molécula se reduce con el NADH, gracias a la enzima alcohol-deshidrogenasa y se obtiene etanol. El rendimiento energético es de 2 ATP. La fermentación es realizada principalmente por las levaduras.

Rendimiento Fermentativo:

Es muy bajo, sobre todo si se compara con el rendimiento de un metabolismo respiratorio que actúe sobre los mismos sustratos. Al tratarse de una oxidación incompleta del sustrato, los productos finales son moléculas orgánicas que todavía conservan un contenido energético considerable. La obtención de ATP por fosforilación a nivel de sustrato implica el consumo previo de ATP en las reacciones iniciales de activación de las hexosas. En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa. El rendimiento energético es todavía menor si el sustrato de la fermentación no es la glucosa.

Fase Luminosa:

La fase luminosa ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal, y en ella unas moléculas fotorreceptoras (pigmentos fotosintéticos) captan la energía de la luz y la transforman en energía química (ATP y NADPH). Se puede realizar de dos formas: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I.

La Fase Luminosa Acíclica:

Se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones. Para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotólisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP). Por otro lado, los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final, los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP+).

En la Fase Luminosa Cíclica:

Sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotólisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno.

Catabolismo y Anabolismo:

El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía y el anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en el proceso. Dos modalidades de fosforilación serían la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación. Pertenecen a la fosforilación asociada a un gradiente quimiosmótico. En las dos se acopla al transporte de electrones a través de una cadena transportadora de electrones un gradiente quimiosmótico, en cuyo transcurso van perdiendo energía. Este gradiente permite sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. La fosforilación oxidativa se realiza en la membrana mitocondrial interna de las mitocondrias y la fotofosforilación en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

1/ Rendimiento Energético:

El producto final por vía aerobia es de 36-38 ATP, dependiendo de la "lanzadera" que se utilice. Si la lanzadera es glicerol-fosfato serían 36 ATP y si es malato-aspartato se producen 38 ATP. Por otro lado, el producto final por vía anaerobia es de 2 ATP.

2/ Importancia del ATP:

El ATP es fundamental para las células porque es una energía utilizable para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales. La fosforilación oxidativa se produce en la membrana mitocondrial interna y la fotofosforilación en la membrana tilacoidal. La fosforilación oxidativa se integra en el catabolismo y la fotofosforilación en el anabolismo. Las características comunes son la síntesis de ATP a favor de gradiente.

3/ Fosforilación Oxidativa:

La fosforilación oxidativa consiste en la oxidación de nutrientes para producir ATP, se produce a través del transporte electrónico, la formación del gradiente quimiosmótico y la síntesis de ATP, y se realiza en la membrana mitocondrial interna.

4/ Quimiosíntesis:

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.

5/ Fase Luminosa y Fase Oscura:

Sustratos de la fase luminosa: agua, ADP, P y NADP+ y de la fase oscura: dióxido de carbono, ribulosa, ATP y NADPH. Productos de la fase luminosa: oxígeno, electrones, ATP y NADPH y de la fase oscura: glucosa, ADP y NADP+. La fase luminosa se produce en la membrana tilacoidal y la fase oscura en el estroma. Su importancia biológica se debe a que transforma la energía luminosa en energía química, libera oxígeno y permite la diversidad de la vida existente en la Tierra.