Envolturas celulares
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TEMA 8. ENVOLTURAS CELULARES
1. MEMBRANA PLASMÁTICA.
1.1. CONCEPTO.
1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
1.3. PROPIEDADES.
1.4. MODELOS ESTRUCTURALES.
1.5. FUNCIONES
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
2.1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS.
-TRANSPORTE PASIVO.
-TRANSPORTE ACTIVO
2.2. TRASNSPORTE DE MACROMOLÉCULAS.
-ENDOCITOSIS.
-EXOCITOSIS.
-TRANSCITOSIS.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
4. PARED CELULAR.
4.1. CONCEPTO.
4.2. COMPOSICIÓN.
4.3. ESTRUCTURA
4.4. ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR.
4.5. FUNCIONES.
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1. MEMBRANA PLASMATICA
1.1. CONCEPTO
La membrana plasmática es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo confiriéndola individualidad. Está presente en todas las células eucariotas y procariotas.
Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que sólo se puede observar con el microscopio electrónico diferenciándose 3 capas: 2 capas externas oscuras y en medio una banda clara.
No es rígida, sino que permite movimientos y deformaciones.
Todas las membranas biológicas, tanto las plasmáticas como las que rodean a los orgánulos que las poseen tienen la misma estructura, por eso se denomina membrana unitaria.
1.2. COMPOSICION QUIMICA
La membrana plasmática esta formada por: lípidos, proteínas y glúcidos. Los lípidos y las proteínas son los componentes mayoritarios de la membrana, la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes membranas.
Lípidos:
Los lípidos que forman las membranas representan, por termino medio alrededor del 40 % del peso de la misma.
Los principales tipos de lípidos que forman la membrana son: los fosfolípidos (son los más abundantes), el colesterol (se sitúan entre los fosfolípidos, faltan en las células procariotas y dentro de las eucariotas abunda más en las animales que en las vegetales) y los glucolípidos (estos sólo se presentan en la monocapa externa y la fracción glucídica se dirige hacía el exterior).
Los tres tipos son anfipáticos, es decir en ellos se diferencia una zona hidrófila polar y una zona hidrófoba apolar; por ello cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen espontáneamente formando una bicapa que tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos hidrófobos, mientras que los extremos hidrófilos quedan hacia el exterior. Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y sirve de soporte para el resto de las moléculas de la membrana.
Proteínas:
Representan por término medio el 52 % del peso de la misma.
Las proteínas de la membrana son características de cada especie y en parte de cada tipo celular, y confieren a la membrana sus funciones específicas. Algunas intervienen en el transporte de moléculas, otras son enzimas e intervienen en el metabolismo, otras actúan como receptores de señales químicas del exterior, etc
Algunas de las proteínas de la membrana son glucoproteínas cuya parte glucídica se sitúa hacia el exterior y junto con la fracción glucídica de los glucolípidos constituyen el glucocáliz.
La mayoría de las proteínas de la membrana son globulares y dependiendo de su disposición en la membrana se dividen en dos grupos:
-Proteínas integrales o intrínsecas: Son proteínas que tiene una parte de la molécula incluida en la bicapa lipídica. Pueden atravesar dicha bicapa totalmente (proteínas transmembrana) o sólo parcialmente.
Estas proteínas son anfipáticas, tienen una parte hidrófoba que es la que está incluida en la bicapa y otra parte hidrófila situada en el exterior de la bicapa. Estas proteínas están fuertemente unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces hidrófobos y son difíciles de separar, por ello se denomina también proteínas integrales o intrínsecas, representan el 70 % todas las proteínas de la membrana.
-Proteínas periféricas o extrínsecas: Son las demás proteínas de la membrana, se sitúan en la superficie de la misma, bien en la cara interna o en la externa. Estas proteínas se unen mediante enlaces no covalentes a proteínas transmembrana o a lípidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar con facilidad, por ello se denomina también extrínsecas.
Glúcidos:
Los glúcidos que se encuentran en la membrana son en su mayoría oligosacáridos, no están libres sino que están unidos a lípidos (glucolípidos) y a proteínas (glucoproteínas).
Se sitúan en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la cubierta celular o glucocálix que puede llegar a tener un grosor de hasta 500 A.
Entre las funciones del glucocálix hay que citar las siguientes:
·Protege a la superficie celular de posibles lesiones; a la vez las confiere viscosidad facilitando el deslizamiento de las células móviles, como las sanguíneas.
· Interviene en los procesos de identificación celular, importantes en el desarrollo embrionario.
· Los glúcidos que forman parte de él, actúan como antígenos de superficie e inducen la producción de anticuerpos.
· Actúa como receptores de distintos de moléculas (hormonas), agentes patógenos (virus) etc.
1.3. PROPIEDADES
Entre las propiedades más importantes de la membrana plasmática destacan las siguientes:
· Fluidez
La membrana plasmática no es una estructura estática sino que tiene fluidez debido a que sus componentes (lípidos y proteínas) pueden moverse. Estos movimientos son posibles gracias a que no existen enlaces covalentes entre los lípidos que forman la membrana, ni tampoco entre éstos y las proteínas, la estructura se mantiene gracias a enlaces débiles (interacciones hidrofóbicas, electrostáticas, etc).
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
-Rotación. Las moléculas pueden girar sobre si misma alrededor de su eje mayor, es bastante frecuente.
-Difusión lateral. Las moléculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la misma monocapa e intercambiar su posición con otras moléculas vecinas. Es muy frecuente.
-Difusión transversal o flip-flop. La molécula cambia de monocapa, este movimiento es muy poco frecuente y se realiza gracias a unas enzimas llamadas flipasas.
Las proteínas de la membrana también pueden realizar dos movimientos: rotación y difusión lateral.
La fluidez es muy importante, de ella dependen muchas de las funciones de la membrana como por ejemplo el transporte de sustancias.
En la fluidez influyen muchos factores entre los que destacan los siguientes:
-La temperatura. La fluidez aumenta a medida que aumenta la temperatura.
-Tipo de ác.grasos de los lípidos de la membrana. Cuanto más cortas sean las cadenas de los ácidos grasos y más insaturaciones tengan mayor será la fluidez.
-Colesterol. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide rígido se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas.
· Asimetría.
La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a su composición, es decir las moléculas que forman la membrana no se distribuyen homogéneamente en toda ella, sino que lo hacen de forma desigual. Así, los fosfolípidos que hay en ambas monocapas o no son los mismos o varía la proporción en la que aparecen. Por otro lado, los glucolípidos y las glucoproteínas sólo se encuentran en la monocapa externa, con la parte glucídica dirigida hacia el exterior formando el glucocáliz. Igualmente, las proteínas se distribuyen de forma desigual, algunas son exclusivas de la monocapa externa mientras que otras lo son de la interna.
· Impermeabilidad
La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, confiere impermeabilidad a la membrana frente a la mayor parte de las moléculas hidrófilas, polares o con carga eléctrica, especialmente si son de tamaño grande.
Las moléculas que atraviesan la bicapa son:
-Moléculas no polares como O2, N2, hormonas esteroides, etc.
-Moléculas polares sin carga de tamaño reducido como el agua, CO2 etc,
Estas moléculas pasan libremente a través de vías que se abren en la bicapa debido a los movimientos moleculares.
Como a través de la membrana se realizan todos los intercambios de materia con el exterior, tanto la captura de nutrientes como la eliminación de desechos. Se han desarrollado sistemas de transporte que permiten el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño, en estos sistemas intervienen las proteínas de la membrana.
1.4. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Se han propuesto diversos modelos para explicar la estructura de la membrana plasmática, de los cuales destacan los siguientes:
· Modelo de sándwich: Fue propuesto por Danielli y Davson 1943, este modelo hoy esta descartado
Según este modelo la membrana esta formada por:
-Una capa de proteínas en contacto con el medio externo.
-Una capa de proteínas en contacto con el medio intracelular.
-Una doble capa de lípidos situada entre las otras dos.
Las proteínas se unirían a los grupos polares de la bicapa lipídica, recubriéndola externa e internamente. Cada cierto trecho la bicapa lipídica estaría atravesada por unos canales de 10 A de diámetro mediante los cuales se comunica el citoplasma con el exterior; estos canales están revestidos por las proteínas de las dos capas que se unen entre sí.
-Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad, fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972.
Según este modelo la membrana plasmática presenta las siguientes características:
-Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una solución de proteínas globulares que estarían englobadas y dispersas en la matriz de una bicapa lipídica fluida.
-Los lípidos y las proteínas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la membrana es fluida.
-La membrana es asimétrica en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.
1.5. FUNCIONES
La membrana plasmática desempeña numerosas funciones entre las que destacan las siguientes:
·Actúa como una barrera con permeabilidad selectiva, controlando el intercambio de sustancias entre el exterior y el interior, regulando la composición iónica y molecular del medio intracelular.
· Son la tarjeta de identidad de las células, gracias a moléculas que se sitúan en ellas, que nos permiten saber a que grupo celular pertenecen.
· Intervienen en la transferencia de información entre el exterior y el interior celular gracias a la existencia en ella de receptores específicos.
·Produce y conserva gradientes electroquímicos, responsables de la excitabilidad de las células.
·Delimita numerosos compartimentos intracelulares.
· En ella se producen numerosas reacciones químicas, que son catalizadas por proteínas presentes en la misma.
· Interviene en los procesos de endocitosis y exocitosis
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA
El transporte de sustancias a través de la membrana depende entre otros factores de la naturaleza y del tamaño de las moléculas a transportar. Según el tamaño se diferencian dos tipos de transporte: transporte de pequeñas moléculas y transporte de macromoléculas y grandes partículas
2.1.-Transporte de moléculas pequeñas
El transporte de pequeñas moléculas y de iones a través de la membrana se realiza mediante procesos que no alteran la estructura de la membrana. Este tipo de transporte se denomina transporte de transmembrana, en muchos casos intervienen unas proteínas transportadoras especializadas. Atendiendo a que se consuma o no energía puede ser: pasivo y activo.
· Transporte pasivo.
En él no se gasta energía. Se realiza a favor de un gradiente, que puede ser de concentración, eléctrico o electroquímico; las moléculas se desplazan desde el lugar donde la concentración, la carga o ambas a la vez es mayor hacia el lugar donde es menor. El transporte pasivo puede realizarse de dos formas: Difusión simple y difusión facilitada.
-Difusión simple. Las moléculas atraviesan por sí mismas la membrana bien a través de los lípidos de la bicapa lipídica o través de canales acuosos formados por unas proteínas transmembrana llamadas proteínas de canal, estos canales pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo solo de manera transitoria.
A través de los lípidos de la bicapa lipídica pasan las moléculas no polares tales como: O2, N2, etc. moléculas lipídicas como: hormonas esteroides, fármacos liposolubles; también pueden pasar moléculas polares sin carga si su tamaño es reducido como: el agua, CO2, urea, etanol, glicerol, etc. La difusión del agua se llama ósmosis.
A través de canales acuosos pasan los iones.
-Difusión facilitada. Las moléculas atraviesan la membrana gracias a que se unen a unas proteínas transmembrana transportadora específicas para cada molécula, llamada permeasa. Estas proteínas, al unirse a la molécula a transportar cambian su conformación, lo que las permite trasladar a dicha molécula de uno al otro lado de la membrana. Así se transportan la mayoría de las moléculas polares de pequeño tamaño como: la glucosa, los aminoácidos, los nucleótidos etc.
· Transporte activo.
Este transporte se realiza en contra de gradiente de concentración, eléctrico, o electroquímico. En este proceso se gasta energía que se obtiene de la hidrólisis del ATP. En este transporte intervienen unas proteínas transmembrana transportadoras llamadas bombas, que transportan las moléculas desde el lugar más diluido o de menor carga al más concentrado o de mayor carga.
Bomba de sodio/potasio
Entre las bombas más importantes se encuentra la bomba de sodio/potasio que bombea contra gradiente electroquímico 3 cationes de sodio hacia el exterior y 2 cationes de potasio hacia el interior por cada molécula de ATP hidrolizada.
La bomba de Na+/K+ está constituida por una proteína tetramérica, formada por dos subunidades a glucosiladas que se encargan del transporte y dos subunidades b no glucosiladas que mantiene la bomba unida a la membrana.
Esta proteína presenta dos conformaciones alternativas: una de ellas posee una cavidad abierta hacia el interior de la célula a la que pueden acoplarse 3 iones Na+, la otra conformación tiene la cavidad abierta hacia el exterior a la que pueden acoplarse 2 K+.
Funcionamiento
-Partimos de la conformación proteica que tiene la cavidad abierta al interior. Se unen 3 iones Na+ a la proteína transportadora, esto provoca que una molécula de ATP se hidrolice y el Pi se transfiere a la proteína, fosforilándola.
-Esta fosforilación provoca un cambio en la conformación de la proteína transportadora, produciéndose la liberación de los 3 Na+ en el exterior celular y la unión de 2 K+.
-Esta unión de los K+ induce a que la proteína se defosforile es decir pierda el grupo Pi lo cual hace que la proteína adquiera de nuevo su conformación original liberando los 2 K+ en el interior. Se repite el proceso.
2.2.-Transporte de macromoléculas y de grandes partículas
Las macromoléculas y las grandes partículas se incorporan y se eliminan de la célula mediante procesos en los que se produce una deformación de la membrana plasmática.
El proceso de incorporación recibe el nombre de endocitosis, mientras que el de eliminación se llama exocitosis.
· Endocitosis.
Es el proceso mediante el cual se incorporan en la célula sustancias de gran tamaño (macromoléculas, grandes partículas sólidas, restos celulares, bacterias, etc).
Este proceso comienza con la formación en alguna zona del interior de la membrana, de una red de clatrina (proteína filamentosa), esta red arrastra hacia el interior a la membrana, formándose en la superficie de la misma una invaginación. En esta invaginación quedan englobadas las sustancias a ingerir; posteriormente la invaginación se cierra y se estrangula formándose una vesícula revestida de clatrina dentro del citoplasma y en cuyo interior se encontraran las moléculas que se incorporan, el revestimiento posteriormente se pierde. Esta vesícula se denomina vesícula endocítica. Se diferencian tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.
-Pinocitosis
Es un tipo de endocitosis en el que se incorporan líquidos y partículas disueltas, estos materiales quedan atrapadas en una pequeña invaginación de la superficie de la membrana que se cierra y estrangula dando lugar a pequeñas vesículas llamadas vesículas pinocíticas.
-Fagocitosis
Es un tipo de endocitosis mediante el cual se incorporan en la célula grandes partículas sólidas (microorganismos, restos celulares etc). Estas partículas son rodeadas por expansiones de la membrana llamadas pseudópodos, o quedan englobadas en el interior de una invaginación, en cualquier caso se forma una vacuola dentro del citoplasma, llamada vacuola fagocítica o fagosoma donde quedaran alojadas.
Este mecanismo lo utilizan algunas células del sistema inmunitario (macrófagos y neutrófilos) para eliminar gérmenes, células muertas, partículas extrañas etc. Igualmente lo utiliza algunos protozoos para ingerir alimentos.
-Endocitosis mediada por receptor.
Es un proceso muy específico, mediante el cual se incorporan dentro de la célula moléculas específicas (hormonas, colesterol, hierro, etc).
Las moléculas a incorporar se unen a receptores específicos de la membrana (proteínas transmembrana) que se concentran en determinadas zonas de la misma que internamente están revestidos de clatrina, estas zonas se invaginan y se estrangulan formándose en el citoplasma una vesícula revestida que contienen en su interior la molécula específica y los receptores. Así se incorpora en las células el colesterol, la insulina, el hierro, etc. Asimismo este mecanismo lo utilizan los mamíferos para transporta los anticuerpos tipo G desde la sangre materna a la sangre fetal y proporcionar inmunidad al feto. También lo utilizan los recién nacidos para transportar los anticuerpos de la leche materna, desde su intestino a la circulación sanguínea y así adquirir inmunidad
·Exocitosis.
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso vesículas intracelulares se fusionan con la membrana plasmática y liberan al exterior su contenido. De esta forma las células liberan macromoléculas sintetizadas por ellas y productos de desecho. Mediante la exocitosis la membrana de la vesícula intracelular se incorpora a la membrana plasmática aumentando la superficie celular, mientras que con la endocitosis ocurre lo contrario. Por lo que es necesario que haya equilibrio entre ambos procesos para mantener invariable el volumen celular.
·Transcitosis
Es un proceso de endocitosis y exocitosis que sirve para que una sustancia pueda atravesar todo el citoplasma celular desde un extremo al otro. Este proceso se da en las células endoteliales de la pared de los capilares y permite transportar las diferentes sustancias desde la sangre hasta los tejidos.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA
En distintas regiones de la membrana plasmática de algunas células aparecen ciertas especializaciones destinadas a facilitar la función que la célula desempeña. Algunas de estas son: las microvellosidades y las uniones intercelulares.
· Microvellosidades.
Son prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmática de algunas células animales, su función es aumentar la superficie de la membrana. Se presentan en células especializadas en la absorción como las células epiteliales que tapizan el intestino delgado.
· Uniones intercelulares.
Son regiones especializadas de la membrana plasmática que permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí. Las principales uniones son:
-Uniones herméticas o impermeables. Unen íntimamente las membranas de las células adyacentes entre sí, sin dejar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de moléculas. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos proteicos. Son frecuentes entre las células epiteliales.
-Desmosomas o uniones adherentes. Son puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente unidas a las células. En ellos el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana se sitúa un material denso, llamado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos proteicos. Abundan en tejidos sometidos a esfuerzos mecánicos.
-Uniones comunicantes. Son canales proteicos intercelulares que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Sirven para nutrir células que están alejadas de los vasos sanguíneos (hueso) y también permiten la comunicación directa entre células lo que facilita su función coordinada (se encuentran entre las células musculares del corazón).
4. PARED CELULAR
4.1. Concepto.
La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas, los hongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta composición
4.2. Composición.
En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:
-Las fibras de celulosas. Es el componente más abundante. Están formadas por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno
-La matriz. Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; esta formada por: pectina, hemicelulosa, glicoproteínas, agua y elementos minerales.
En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como: lignina, cutina y suberina .
La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman el xilema. El proceso de impregnación de las paredes con lignina se llama lignificación.
La cutina y suberina son sustancias hidrofobicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La cutina se deposita en la paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se denomina cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso el proceso se llama suberificación.
4.3. Estructura
En las paredes celulares de las células vegetales se diferencian varias capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va creciendo:
·Lámina media.
Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Esta compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo).
Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi.
·Pared primaria.
Es delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Esta formada por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una abundante matriz, en la que abunda mucho el agua más del 60 % es agua, además hay hemicelulosa y pectina.
·Pared secundaria.
Es la capa más gruesa y rígida, se sitúa debajo de la pared primaria, por lo tanto es la capa más interna. Se forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta orientación de las fibras de celulosa.
4.4.Especializaciones de la pared celular
En la pared celular existen ciertas especializaciones que conectan a las células entre sí y con el medio que las rodea. Las principales especializaciones: las punteaduras y los plasmodesmos.
·Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular esta formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel que las de la célula vecina.
·Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de dos células adyacentes permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.
A través de los plasmodesmos la membrana plasmática de una célula se continúa con la de la célula vecina. En el centro de ellos hay un pequeño túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso.
4.5. Función
La pared celular desempeña las siguientes funciones:
· La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la célula y la protege de deformaciones mecánicas.
· Las paredes celulares de las células vegetales permiten que estos se puedan mantener erguidos.
· Permite vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen y estallen.
· Gracias a ciertas especializaciones que hay en ella permite el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular.
1. MEMBRANA PLASMÁTICA.
1.1. CONCEPTO.
1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
1.3. PROPIEDADES.
1.4. MODELOS ESTRUCTURALES.
1.5. FUNCIONES
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
2.1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS.
-TRANSPORTE PASIVO.
-TRANSPORTE ACTIVO
2.2. TRASNSPORTE DE MACROMOLÉCULAS.
-ENDOCITOSIS.
-EXOCITOSIS.
-TRANSCITOSIS.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
4. PARED CELULAR.
4.1. CONCEPTO.
4.2. COMPOSICIÓN.
4.3. ESTRUCTURA
4.4. ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR.
4.5. FUNCIONES.
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1. MEMBRANA PLASMATICA
1.1. CONCEPTO
La membrana plasmática es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo confiriéndola individualidad. Está presente en todas las células eucariotas y procariotas.
Tiene un grosor muy delgado de unos 7,5 nm, por lo que sólo se puede observar con el microscopio electrónico diferenciándose 3 capas: 2 capas externas oscuras y en medio una banda clara.
No es rígida, sino que permite movimientos y deformaciones.
Todas las membranas biológicas, tanto las plasmáticas como las que rodean a los orgánulos que las poseen tienen la misma estructura, por eso se denomina membrana unitaria.
1.2. COMPOSICION QUIMICA
La membrana plasmática esta formada por: lípidos, proteínas y glúcidos. Los lípidos y las proteínas son los componentes mayoritarios de la membrana, la cantidad y tipo de cada uno de ellos varia en las diferentes membranas.
Lípidos:
Los lípidos que forman las membranas representan, por termino medio alrededor del 40 % del peso de la misma.
Los principales tipos de lípidos que forman la membrana son: los fosfolípidos (son los más abundantes), el colesterol (se sitúan entre los fosfolípidos, faltan en las células procariotas y dentro de las eucariotas abunda más en las animales que en las vegetales) y los glucolípidos (estos sólo se presentan en la monocapa externa y la fracción glucídica se dirige hacía el exterior).
Los tres tipos son anfipáticos, es decir en ellos se diferencia una zona hidrófila polar y una zona hidrófoba apolar; por ello cuando se encuentran en un medio acuoso se disponen espontáneamente formando una bicapa que tiende a cerrarse sobre si misma, debido a que se enfrentan por sus extremos hidrófobos, mientras que los extremos hidrófilos quedan hacia el exterior. Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y sirve de soporte para el resto de las moléculas de la membrana.
Proteínas:
Representan por término medio el 52 % del peso de la misma.
Las proteínas de la membrana son características de cada especie y en parte de cada tipo celular, y confieren a la membrana sus funciones específicas. Algunas intervienen en el transporte de moléculas, otras son enzimas e intervienen en el metabolismo, otras actúan como receptores de señales químicas del exterior, etc
Algunas de las proteínas de la membrana son glucoproteínas cuya parte glucídica se sitúa hacia el exterior y junto con la fracción glucídica de los glucolípidos constituyen el glucocáliz.
La mayoría de las proteínas de la membrana son globulares y dependiendo de su disposición en la membrana se dividen en dos grupos:
-Proteínas integrales o intrínsecas: Son proteínas que tiene una parte de la molécula incluida en la bicapa lipídica. Pueden atravesar dicha bicapa totalmente (proteínas transmembrana) o sólo parcialmente.
Estas proteínas son anfipáticas, tienen una parte hidrófoba que es la que está incluida en la bicapa y otra parte hidrófila situada en el exterior de la bicapa. Estas proteínas están fuertemente unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces hidrófobos y son difíciles de separar, por ello se denomina también proteínas integrales o intrínsecas, representan el 70 % todas las proteínas de la membrana.
-Proteínas periféricas o extrínsecas: Son las demás proteínas de la membrana, se sitúan en la superficie de la misma, bien en la cara interna o en la externa. Estas proteínas se unen mediante enlaces no covalentes a proteínas transmembrana o a lípidos de la bicapa y por consiguiente se pueden separar con facilidad, por ello se denomina también extrínsecas.
Glúcidos:
Los glúcidos que se encuentran en la membrana son en su mayoría oligosacáridos, no están libres sino que están unidos a lípidos (glucolípidos) y a proteínas (glucoproteínas).
Se sitúan en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forman la cubierta celular o glucocálix que puede llegar a tener un grosor de hasta 500 A.
Entre las funciones del glucocálix hay que citar las siguientes:
·Protege a la superficie celular de posibles lesiones; a la vez las confiere viscosidad facilitando el deslizamiento de las células móviles, como las sanguíneas.
· Interviene en los procesos de identificación celular, importantes en el desarrollo embrionario.
· Los glúcidos que forman parte de él, actúan como antígenos de superficie e inducen la producción de anticuerpos.
· Actúa como receptores de distintos de moléculas (hormonas), agentes patógenos (virus) etc.
1.3. PROPIEDADES
Entre las propiedades más importantes de la membrana plasmática destacan las siguientes:
· Fluidez
La membrana plasmática no es una estructura estática sino que tiene fluidez debido a que sus componentes (lípidos y proteínas) pueden moverse. Estos movimientos son posibles gracias a que no existen enlaces covalentes entre los lípidos que forman la membrana, ni tampoco entre éstos y las proteínas, la estructura se mantiene gracias a enlaces débiles (interacciones hidrofóbicas, electrostáticas, etc).
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
-Rotación. Las moléculas pueden girar sobre si misma alrededor de su eje mayor, es bastante frecuente.
-Difusión lateral. Las moléculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la misma monocapa e intercambiar su posición con otras moléculas vecinas. Es muy frecuente.
-Difusión transversal o flip-flop. La molécula cambia de monocapa, este movimiento es muy poco frecuente y se realiza gracias a unas enzimas llamadas flipasas.
Las proteínas de la membrana también pueden realizar dos movimientos: rotación y difusión lateral.
La fluidez es muy importante, de ella dependen muchas de las funciones de la membrana como por ejemplo el transporte de sustancias.
En la fluidez influyen muchos factores entre los que destacan los siguientes:
-La temperatura. La fluidez aumenta a medida que aumenta la temperatura.
-Tipo de ác.grasos de los lípidos de la membrana. Cuanto más cortas sean las cadenas de los ácidos grasos y más insaturaciones tengan mayor será la fluidez.
-Colesterol. El colesterol disminuye la fluidez, porque su anillo esteroide rígido se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas.
· Asimetría.
La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a su composición, es decir las moléculas que forman la membrana no se distribuyen homogéneamente en toda ella, sino que lo hacen de forma desigual. Así, los fosfolípidos que hay en ambas monocapas o no son los mismos o varía la proporción en la que aparecen. Por otro lado, los glucolípidos y las glucoproteínas sólo se encuentran en la monocapa externa, con la parte glucídica dirigida hacia el exterior formando el glucocáliz. Igualmente, las proteínas se distribuyen de forma desigual, algunas son exclusivas de la monocapa externa mientras que otras lo son de la interna.
· Impermeabilidad
La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, confiere impermeabilidad a la membrana frente a la mayor parte de las moléculas hidrófilas, polares o con carga eléctrica, especialmente si son de tamaño grande.
Las moléculas que atraviesan la bicapa son:
-Moléculas no polares como O2, N2, hormonas esteroides, etc.
-Moléculas polares sin carga de tamaño reducido como el agua, CO2 etc,
Estas moléculas pasan libremente a través de vías que se abren en la bicapa debido a los movimientos moleculares.
Como a través de la membrana se realizan todos los intercambios de materia con el exterior, tanto la captura de nutrientes como la eliminación de desechos. Se han desarrollado sistemas de transporte que permiten el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño, en estos sistemas intervienen las proteínas de la membrana.
1.4. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Se han propuesto diversos modelos para explicar la estructura de la membrana plasmática, de los cuales destacan los siguientes:
· Modelo de sándwich: Fue propuesto por Danielli y Davson 1943, este modelo hoy esta descartado
Según este modelo la membrana esta formada por:
-Una capa de proteínas en contacto con el medio externo.
-Una capa de proteínas en contacto con el medio intracelular.
-Una doble capa de lípidos situada entre las otras dos.
Las proteínas se unirían a los grupos polares de la bicapa lipídica, recubriéndola externa e internamente. Cada cierto trecho la bicapa lipídica estaría atravesada por unos canales de 10 A de diámetro mediante los cuales se comunica el citoplasma con el exterior; estos canales están revestidos por las proteínas de las dos capas que se unen entre sí.
-Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad, fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972.
Según este modelo la membrana plasmática presenta las siguientes características:
-Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una solución de proteínas globulares que estarían englobadas y dispersas en la matriz de una bicapa lipídica fluida.
-Los lípidos y las proteínas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la membrana es fluida.
-La membrana es asimétrica en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.
1.5. FUNCIONES
La membrana plasmática desempeña numerosas funciones entre las que destacan las siguientes:
·Actúa como una barrera con permeabilidad selectiva, controlando el intercambio de sustancias entre el exterior y el interior, regulando la composición iónica y molecular del medio intracelular.
· Son la tarjeta de identidad de las células, gracias a moléculas que se sitúan en ellas, que nos permiten saber a que grupo celular pertenecen.
· Intervienen en la transferencia de información entre el exterior y el interior celular gracias a la existencia en ella de receptores específicos.
·Produce y conserva gradientes electroquímicos, responsables de la excitabilidad de las células.
·Delimita numerosos compartimentos intracelulares.
· En ella se producen numerosas reacciones químicas, que son catalizadas por proteínas presentes en la misma.
· Interviene en los procesos de endocitosis y exocitosis
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA
El transporte de sustancias a través de la membrana depende entre otros factores de la naturaleza y del tamaño de las moléculas a transportar. Según el tamaño se diferencian dos tipos de transporte: transporte de pequeñas moléculas y transporte de macromoléculas y grandes partículas
2.1.-Transporte de moléculas pequeñas
El transporte de pequeñas moléculas y de iones a través de la membrana se realiza mediante procesos que no alteran la estructura de la membrana. Este tipo de transporte se denomina transporte de transmembrana, en muchos casos intervienen unas proteínas transportadoras especializadas. Atendiendo a que se consuma o no energía puede ser: pasivo y activo.
· Transporte pasivo.
En él no se gasta energía. Se realiza a favor de un gradiente, que puede ser de concentración, eléctrico o electroquímico; las moléculas se desplazan desde el lugar donde la concentración, la carga o ambas a la vez es mayor hacia el lugar donde es menor. El transporte pasivo puede realizarse de dos formas: Difusión simple y difusión facilitada.
-Difusión simple. Las moléculas atraviesan por sí mismas la membrana bien a través de los lípidos de la bicapa lipídica o través de canales acuosos formados por unas proteínas transmembrana llamadas proteínas de canal, estos canales pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo solo de manera transitoria.
A través de los lípidos de la bicapa lipídica pasan las moléculas no polares tales como: O2, N2, etc. moléculas lipídicas como: hormonas esteroides, fármacos liposolubles; también pueden pasar moléculas polares sin carga si su tamaño es reducido como: el agua, CO2, urea, etanol, glicerol, etc. La difusión del agua se llama ósmosis.
A través de canales acuosos pasan los iones.
-Difusión facilitada. Las moléculas atraviesan la membrana gracias a que se unen a unas proteínas transmembrana transportadora específicas para cada molécula, llamada permeasa. Estas proteínas, al unirse a la molécula a transportar cambian su conformación, lo que las permite trasladar a dicha molécula de uno al otro lado de la membrana. Así se transportan la mayoría de las moléculas polares de pequeño tamaño como: la glucosa, los aminoácidos, los nucleótidos etc.
· Transporte activo.
Este transporte se realiza en contra de gradiente de concentración, eléctrico, o electroquímico. En este proceso se gasta energía que se obtiene de la hidrólisis del ATP. En este transporte intervienen unas proteínas transmembrana transportadoras llamadas bombas, que transportan las moléculas desde el lugar más diluido o de menor carga al más concentrado o de mayor carga.
Bomba de sodio/potasio
Entre las bombas más importantes se encuentra la bomba de sodio/potasio que bombea contra gradiente electroquímico 3 cationes de sodio hacia el exterior y 2 cationes de potasio hacia el interior por cada molécula de ATP hidrolizada.
La bomba de Na+/K+ está constituida por una proteína tetramérica, formada por dos subunidades a glucosiladas que se encargan del transporte y dos subunidades b no glucosiladas que mantiene la bomba unida a la membrana.
Esta proteína presenta dos conformaciones alternativas: una de ellas posee una cavidad abierta hacia el interior de la célula a la que pueden acoplarse 3 iones Na+, la otra conformación tiene la cavidad abierta hacia el exterior a la que pueden acoplarse 2 K+.
Funcionamiento
-Partimos de la conformación proteica que tiene la cavidad abierta al interior. Se unen 3 iones Na+ a la proteína transportadora, esto provoca que una molécula de ATP se hidrolice y el Pi se transfiere a la proteína, fosforilándola.
-Esta fosforilación provoca un cambio en la conformación de la proteína transportadora, produciéndose la liberación de los 3 Na+ en el exterior celular y la unión de 2 K+.
-Esta unión de los K+ induce a que la proteína se defosforile es decir pierda el grupo Pi lo cual hace que la proteína adquiera de nuevo su conformación original liberando los 2 K+ en el interior. Se repite el proceso.
2.2.-Transporte de macromoléculas y de grandes partículas
Las macromoléculas y las grandes partículas se incorporan y se eliminan de la célula mediante procesos en los que se produce una deformación de la membrana plasmática.
El proceso de incorporación recibe el nombre de endocitosis, mientras que el de eliminación se llama exocitosis.
· Endocitosis.
Es el proceso mediante el cual se incorporan en la célula sustancias de gran tamaño (macromoléculas, grandes partículas sólidas, restos celulares, bacterias, etc).
Este proceso comienza con la formación en alguna zona del interior de la membrana, de una red de clatrina (proteína filamentosa), esta red arrastra hacia el interior a la membrana, formándose en la superficie de la misma una invaginación. En esta invaginación quedan englobadas las sustancias a ingerir; posteriormente la invaginación se cierra y se estrangula formándose una vesícula revestida de clatrina dentro del citoplasma y en cuyo interior se encontraran las moléculas que se incorporan, el revestimiento posteriormente se pierde. Esta vesícula se denomina vesícula endocítica. Se diferencian tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.
-Pinocitosis
Es un tipo de endocitosis en el que se incorporan líquidos y partículas disueltas, estos materiales quedan atrapadas en una pequeña invaginación de la superficie de la membrana que se cierra y estrangula dando lugar a pequeñas vesículas llamadas vesículas pinocíticas.
-Fagocitosis
Es un tipo de endocitosis mediante el cual se incorporan en la célula grandes partículas sólidas (microorganismos, restos celulares etc). Estas partículas son rodeadas por expansiones de la membrana llamadas pseudópodos, o quedan englobadas en el interior de una invaginación, en cualquier caso se forma una vacuola dentro del citoplasma, llamada vacuola fagocítica o fagosoma donde quedaran alojadas.
Este mecanismo lo utilizan algunas células del sistema inmunitario (macrófagos y neutrófilos) para eliminar gérmenes, células muertas, partículas extrañas etc. Igualmente lo utiliza algunos protozoos para ingerir alimentos.
-Endocitosis mediada por receptor.
Es un proceso muy específico, mediante el cual se incorporan dentro de la célula moléculas específicas (hormonas, colesterol, hierro, etc).
Las moléculas a incorporar se unen a receptores específicos de la membrana (proteínas transmembrana) que se concentran en determinadas zonas de la misma que internamente están revestidos de clatrina, estas zonas se invaginan y se estrangulan formándose en el citoplasma una vesícula revestida que contienen en su interior la molécula específica y los receptores. Así se incorpora en las células el colesterol, la insulina, el hierro, etc. Asimismo este mecanismo lo utilizan los mamíferos para transporta los anticuerpos tipo G desde la sangre materna a la sangre fetal y proporcionar inmunidad al feto. También lo utilizan los recién nacidos para transportar los anticuerpos de la leche materna, desde su intestino a la circulación sanguínea y así adquirir inmunidad
·Exocitosis.
Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso vesículas intracelulares se fusionan con la membrana plasmática y liberan al exterior su contenido. De esta forma las células liberan macromoléculas sintetizadas por ellas y productos de desecho. Mediante la exocitosis la membrana de la vesícula intracelular se incorpora a la membrana plasmática aumentando la superficie celular, mientras que con la endocitosis ocurre lo contrario. Por lo que es necesario que haya equilibrio entre ambos procesos para mantener invariable el volumen celular.
·Transcitosis
Es un proceso de endocitosis y exocitosis que sirve para que una sustancia pueda atravesar todo el citoplasma celular desde un extremo al otro. Este proceso se da en las células endoteliales de la pared de los capilares y permite transportar las diferentes sustancias desde la sangre hasta los tejidos.
3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA
En distintas regiones de la membrana plasmática de algunas células aparecen ciertas especializaciones destinadas a facilitar la función que la célula desempeña. Algunas de estas son: las microvellosidades y las uniones intercelulares.
· Microvellosidades.
Son prolongaciones digitiformes que a parecen en la membrana plasmática de algunas células animales, su función es aumentar la superficie de la membrana. Se presentan en células especializadas en la absorción como las células epiteliales que tapizan el intestino delgado.
· Uniones intercelulares.
Son regiones especializadas de la membrana plasmática que permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí. Las principales uniones son:
-Uniones herméticas o impermeables. Unen íntimamente las membranas de las células adyacentes entre sí, sin dejar espacio entre ellas, formando una capa continua que impide el paso de moléculas. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos proteicos. Son frecuentes entre las células epiteliales.
-Desmosomas o uniones adherentes. Son puntos de contacto intercelulares que mantienen firmemente unidas a las células. En ellos el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana se sitúa un material denso, llamado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos proteicos. Abundan en tejidos sometidos a esfuerzos mecánicos.
-Uniones comunicantes. Son canales proteicos intercelulares que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Sirven para nutrir células que están alejadas de los vasos sanguíneos (hueso) y también permiten la comunicación directa entre células lo que facilita su función coordinada (se encuentran entre las células musculares del corazón).
4. PARED CELULAR
4.1. Concepto.
La pared celular es una envoltura gruesa y rígida que rodea externamente la membrana plasmática de las células de algunos organismos como las plantas, los hongos, las algas y las bacterias. En estos individuos tiene distinta composición
4.2. Composición.
En las células vegetales en la pared celular se diferencian dos componentes:
-Las fibras de celulosas. Es el componente más abundante. Están formadas por la agrupación de moléculas fibrilares de celulosa que se disponen paralelas y se unen mediante puentes de hidrógeno
-La matriz. Rodea y une entre sí a las fibras de celulosa; esta formada por: pectina, hemicelulosa, glicoproteínas, agua y elementos minerales.
En algunas células muy especializadas, en la pared celular se pueden depositar otras sustancias tales como: lignina, cutina y suberina .
La lignina da rigidez a la pared, se deposita en las paredes de células que realizan función de soporte y conducción como los vasos leñosos que forman el xilema. El proceso de impregnación de las paredes con lignina se llama lignificación.
La cutina y suberina son sustancias hidrofobicas que impermeabilizan las paredes, por ello se depositan en tejidos protectores. La cutina se deposita en la paredes de las células epidérmicas y el proceso de impregnación se denomina cutinización; la suberina se deposita en el tejido suberoso el proceso se llama suberificación.
4.3. Estructura
En las paredes celulares de las células vegetales se diferencian varias capas que van siendo segregadas por la propia célula a medida que va creciendo:
·Lámina media.
Es la primera capa que se forma y por lo tanto la más externa, se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes y es común a las dos células. Esta compuesta principalmente por pectina (polisacárido complejo).
Se forma en la citocinesis a partir de la placa celular que se origina en el ecuador de la célula al fusionarse las vesículas provenientes del aparato de Golgi.
·Pared primaria.
Es delgada y semirrígida permitiendo el crecimiento. Se sitúa por debajo de la lámina media. Se sintetiza durante el crecimiento celular. Esta formada por fibras de celulosa que se disponen de forma reticular y una abundante matriz, en la que abunda mucho el agua más del 60 % es agua, además hay hemicelulosa y pectina.
·Pared secundaria.
Es la capa más gruesa y rígida, se sitúa debajo de la pared primaria, por lo tanto es la capa más interna. Se forma una vez que ha finalizado el crecimiento de la célula. Es muy rica en fibras de celulosa que se disponen ordenadas paralelamente lo que la confiere gran resistencia, la matriz es escasa, contiene poco agua (30 %) y hemicelulosa. Se suelen distinguir tres estratos o subcapas (externa, media e interna) que se diferencian por la distinta orientación de las fibras de celulosa.
4.4.Especializaciones de la pared celular
En la pared celular existen ciertas especializaciones que conectan a las células entre sí y con el medio que las rodea. Las principales especializaciones: las punteaduras y los plasmodesmos.
·Punteaduras. Son zonas de adelgazamiento de la pared celular, en ellas no existe pared secundaria y la pared celular esta formada solo por lamina media y pared primaria. Las punteaduras de una célula suelen situarse al mismo nivel que las de la célula vecina.
·Plasmodesmos. Son finos tubos intercitoplasmáticos, que atraviesan las paredes celulares y comunican entre sí el citoplasma de dos células adyacentes permitiendo el intercambio de líquidos con sustancias disueltas. Se pueden situar tanto en las punteaduras como en otros lugares de la pared.
A través de los plasmodesmos la membrana plasmática de una célula se continúa con la de la célula vecina. En el centro de ellos hay un pequeño túbulo llamado desmotúbulo que es una prolongación del retículo endoplasmático liso.
4.5. Función
La pared celular desempeña las siguientes funciones:
· La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que da forma a la célula y la protege de deformaciones mecánicas.
· Las paredes celulares de las células vegetales permiten que estos se puedan mantener erguidos.
· Permite vivir a las células vegetales en el medio hipotónico que las rodea, impidiendo que estas se hinchen y estallen.
· Gracias a ciertas especializaciones que hay en ella permite el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular.