Embrión con una sola capa de células

Desarrollo ontogénico (desarrollo del maetazoo): el desarrollo ontogénico consta de cinco fases comunes a casi todos los organismos:

1. Comienza con una gametogénesis, que es la formación de gametos, es decir, la formación de células capaces de fecundar o de ser fecundada.
2. Individuo hembra: se da la oogénesis formándose el gameto femenino que estará formado por un óvulo y el vitelo (sustancia de reserva. El gameto va a ser  “n” (dotación cromosómica) y “c” (carga de genética).
3. Individuo macho: se da la espermatogénesis formándose el gameto femenino o espermatozoide. Este gameto será “n” y “c”.
4. 
   

   Fecundación

   El espermatozoide se encuentra con el óvulo, formándose primero unos pronúcleos, a partir de los cuales se forma el cigoto. Con esto conseguimos recuperar el número cromosómico de la especie.
5. 
   

   Segmentación

   Desde el principio al final de esta fase el individuo no cambia de tamaño. El ciclo celular de esta fase se basa sobre todo en una fase S continua, multiplicándose el DNA y las histonas. Primero se forman dos blastómeros que se siguen dividiendo de forma simétrica o asimétrica, formándose finalmente una mórula.
   Si partimos el cigoto por la mitad en este punto, observamos que existe una cavidad conocida como blastocele.
   Cuando termina la segmentación se ha formado la blástula, que posee el mismo tamaño y los mismos elementos igualmente colocados que el ovocito.

En el paso de la mórula a la blástula definimos una fase que se denomina transición de blástula media que se caracteriza porque en ella se empiezan a leer los genes y comienza la sincronía en cuanto a las divisiones.

1. Gastrulación

   
   Al final de esta fase aparece un embrión formado por tres capas: la capa externa se conoce como ectodermo, la interna se corresponde con el endodermo y la capa intermedia es el mesodermo (mesénquima).
2. 
   Formación de órganos u organogénesis:
   Se produce un repliegue conocido como cresta neural, que dará origen al sistema nervioso. A partir de aquí se da la diferenciación de los distintos órganos del cigoto, empiezan a observarse ciertos patrones repetitivos. En un momento dado el embrión tiene que salir del huevo dándose la sexta fase:
   

   Nacimiento o eclosión

Por último, en el caso en el que exista, se dará la metamorfosis, formándose los caracteres secundarios.

La biología del desarrollo es la disciplina que estudia los procesos de desarrollo embrionario y otros procesos del desarrollo.

Diferenciación

A partir de una sola célula podemos crear muchas células muy diferentes, la biología del desarrollo nos explica que genes se expresan y que genes se reprimen.

La morfogénesis nos explica de donde sale cada parte, cuando hay que parar el desarrollo y cuantas divisiones tiene que haber.

Regeneración

Existen dos tipos:

• Fisiológica: por ejemplo la piel o la sangre que se están regenerando continuamente.
• Reparación: que se encarga de regenerar los órganos seccionados.

La biología del desarrollo estudia la transmisión de ciertas modificaciones y como a los organismos les influye el medio.

Básicamente hay tres grandes enfoques para el estudio de la embriología:

• Anatómico: que a su vez posee varios métodos de estudio:

Embriología comparada o evolutiva: se encarga de estudiar que órganos son homólogos (órganos que derivan de una misma estructura) y que órganos son análogos (órganos con el mismo origen y misma función).

Embriología medica: estudia las malformaciones humanas, que derivan de varias anomalías que llevan a varios síndromes. Un ejemplo es el piebaldismo que es una enfermedad en la cual algunas zonas de la piel no tienen pigmentación, además suele acarrear problemas de sordera, intestinales y de fecundidad, producida por un problema en los genes durante el desarrollo embriológico. Hay agentes teratogénicos que modifican los genes de los órganos, normalmente son agentes externos.

• Experimental.
• Genético

Dimensión histórica

En el comienzo de los tiempos la embriología como cualquier parcela de la ciencia estaba reservada a sacerdotes y brujos.

Imhotep (médico del faraón Zoser): decía que el padre era el único autor en el nacimiento del hijo. La madre sólo suministraba el lugar y el alimento para el desarrollo. Esto implica que el pueblo no consideraba a ninguno de los hijos del faraón como ilegítimos.

Hipócrates

Padre de la embriología descriptiva, comenzó detallando el desarrollo del embrión del pollo. Pensaba que el semen brotaba de todas partes del cuerpo, y por eso tras el acto se produce un agotamiento súbito.

Aristóteles

Escribe el primer tratado sobre embriología. Propuso la teoría de que el embrión se desarrolla a partir de la masa informe de células resultantes de la uníón de semen con sangre menstrual. Además realizo la división de vivíparos, ovovivíparas y ovíparos.

Posteriormente los hindús, desarrollan el libro sagrado Dharma-Sastra, en el que se propone que la mujer no es más que el campo donde el padre deposita la semilla. Cuando el semen del padre es abundante el resultado es un varón y si la semilla de la mujer era más abundante entonces del embrión se desarrollaría un individuo femenino. Pero si los dos simientes tenían la misma fuerza se engendraría un eunuco.

En la edad Medida, se desarrolla la cirugía

Averroes

Fue un médico y filósofo islámico nacido en la península ibérica, que escribíó comentarios sobre la obra de Aristóteles.

Los musulmanes, en el Corán dicen que el desarrollo es una especie desustancia masticada.

Leonardo Da Vinci

Introduce la métrica al estudio de la Anatomía, desarrollando así la embriología.

La Inquisición no se constituyó hasta 1231, lo que produjo un freno muy importante en el desarrollo de las ciencias. Quedó finalmente abolida en España en 1843, tras un primer intento de los liberales en las Cortes de Cádiz en 1812.

El desarrollo del microscopio se llevo a cabo gracias a los hermanos Janssen que desarrollaron el primer microscopio en 1590 y a Galileo Galilei que lo hizo en 1612.

Preformación

Según esta teoría el individuo completo está en uno de los progenitores. Dentro de los preformacionistas existen dos ramas:

• Ovistas: defendían que el individuo completo estaba en los óvulos, y que los espermatozoides son sólo parásitos del semen. Sus autores más importantes son: Graff, Malpighi, Spallanzani.
• Animaculistas: defendían que el individuo completo estaba en los esperma-tozoides. Leeuwenchok desarrollo uno de los primeros microscopios y dijo que dentro del espermatozoide había un hombre ya hecho en pequeñito.

Epigénesis

Según esta teoría el individuo se origina por crecimiento y diferenciación de células especializadas. El principal defensor de esta teoría fue Wolff, que en 1796 señaló que el desarrollo es el resultado del crecimiento y la diferenciación de células especializadas. Analizó embriones de pollo y no encontró partes similares a las del futuro embrión en las primeras etapas de desarrollo. Además fue el primero en observar que el embrión se forma a partir de una materia granular (células) que luego se dispondrán en capas (capas germinales). Además de Wolff debemos desatacar a tres científicos, que se consideran los padres de la embriología moderna:

• Christian Pander: estudió las capas germinales.
• Rathke: estudió los arcos faríngeos.
• Karl Enst von Baer: descubríó la notocoda.

La teoría celular

Fue desarrollada en 1939 por tres científicos:

• Theodor Schwann.
• Rudolf
• Matthias

Dice que los organismos están formados por células, y los conjuntos de células constituyen los tejidos y órganos.

Embriología experimental

Nacíó con August Weismann que realizó la primera distinción entre la línea somática y la germinal, realizó experimentos de embriología y enunció la Teoría del plasma germinal.

A partir de los experimentos de Weismann se empezó a desarrollar el problema de si el desarrollo era en mosaico (cada blastómero ya está determinado desde que se crea) o era regulativo (los blastómeros se determinan en función de la relación con los que le rodean).

La embriología experimental se siguió desarrollando a partir del experimento de eliminación de Whilhelm Roux que definía el desarrollo como un mosaico.

Se realizaron experimentos conocidos como experimentos de eliminación:
A partir de dos blastómeros, se mata a uno, y cuando llega el superviviente a blástula y al estadio de gastrulación, la Marte muerta no se desarrolla.

Schmidt en 1933 repitió el experimento viendo que si las dos células se separaban daban lugar a dos embriones completos.

E. Von Baer (1828):  desarrolló las Leyes de Von Baer:

1. Las carácterísticas generales de un gran grupo de animales aparecen antes en el embrión que las carácterísticas más especializadas.
2. Los caracteres menos generales se desarrollan a partir de los más generales hasta que finalmente aparecen los más especializados.
3. Cada embrión de una determinada especie, en lugar de pasar por los estadios adultos de otro animal, se aparta cada vez más de ellos.
4. Por tanto, el embrión temprano de un animal superior nunca se parece al adulto de un animal inferior, sino solamente a su embrión temprano.

Ernst Haeckel

Desarrolla la Ley Biogenética fundamental que se basaba en el enunciado de que “la ontogénesis recapitula la filogénesis”. La ontogenia y la filogenia, son términos que introdujo para referirse, respectivamente, a la historia del desarrollo del individuo y la historia evolutiva de las especies.

Mapas de destino

El linaje celular es el conjunto de células del individuo adulto que provienen de una anterior. Es decir donde se “sitúa” una célula de la blástula en el individuo adulto.

Los mapas de destino son el conjunto de células que provienen de un conjunto de células anteriores. Es decir donde se “sitúa” un conjunto de células en el individuo adulto.

Métodos para la confección de mapas de destino

1. Observación directa “in vivo”: para ello necesitamos que el embrión sea transparente. Eso sucede por ejemplo en los tunicados.
2. Marcado vital: colorante que no mata al embrión. Hay muchios ejemplos, pero el más utilizado es el rojo neutro. Se mezcla el agar con el colorante y se tiñe la célula para ir viendo a donde va la célula. El problema de este método es que el color se va diluyendo según se van dando las divisiones.
3. Colorantes fluorescentes: marcamos las células con dextrano activado o dif1 por ejemplo. Al iluminarlo con luz fluorescente vemos donde están las células. Este método tiene el mismo problema que el método anterior.
4. Marcado radioactivo: se realiza mediante el transporte de trozos de embrión. Debemos conseguir que las células asimilen un isotopo radiactivo. En el momento en el que el embrión lo ha asimilado se le conoce como embrión caliente.
   Para estudiar el mapa de destino lo que debemos hacer es  un “trozo” del embrión frío por un “trozo” del embrión caliente. De este modo conseguimos que en el embrión frío aparezca el isótopo radiactivo únicamente en las células que queremos investigar. Para observar dicha radioactividad tendremos que cubrir la muestra con film fotográfico y cubrirlo con plata. La plata se reducirá allí donde haya algo radiactivo, por lo que al microscopio lo observaremos de un color verde visible al ojo humano. Los problemas de este método son las limitaciones legales que puede tener la radioactividad.

Este método también nos puede servir en microscopia electrónica ya que la plata al ser un metal pesado no permite el paso de electrones.

1. Marcado genético: se utilizan dos embriones muy parecidos genéticamente. De este modo podemos realizar el mismo método que en el embrión caliente sin que haya problemas, debido a que las células de ambos embriones son muy parecidas. Lo más común es utilizar embriones de codorniz y de pollo. La ventaja que tienen estas dos especies es que tienen dos diferencias muy visibles: unos nucleótidos y unas heterocromatinas muy distintas. Esto permite hacer estudios rápidos y de bajo coste.
2. Análisis de quimeras transgénicos: utilizamos GFP (Green Fluorescent Protein) con lo que conseguimos que cualquier animal sea capaz de expresar esta proteína y por lo tanto poseer la carácterística de la fluorescencia. El mecanismo es el mismo que en el método anterior, pero en este caso lo hacemos de modo transgénico.

En el caso de las ranas utilizamos Rosa26 que es asimilado de forma muy sencilla por los espermatozoides, y además se expresa durante todo el ciclo vital del animal.

Un experimento muy útil es introducir a un embrión no fluorescente un trozo de uno sí fluorescente, de un modo parecido al marcado con colorante fluorescente. Lo que sucederá es que en la quimera se expresará como fluorescente la zona a la que hayan ido a parar las células del trozo que añadimos anteriormente.

Comentarios sobre nomenclatura

• Célula: en el ovocito heterolecito (el núcleo está más pegado a un extremo) hablamos siempre de dos polos: un polo animal que es el extremo más cercano al núcleo, y un polo vegetal que es el extremo contrario. En caso de que el ovocito sea centrolecito se complica más la diferenciación, pero podemos distinguir un eje polo-polo que se puede desplazar hacia el ecuador de la célula o hacia los polos animal o vegetal. Los husos siempre son paralelos al ecuador. También en un ovocito hablamos de un plano ecuatorial en el que queda a ambos lados los dos polos, y un plano meridional que es el que va de un polo al otro.
• Embrión: se diferencian varios planos y ejes. Se define como parte anterior a la parte cefálica y como parte posterior a la caudal. También podemos distinguir entre la parte ventral y dorsal. Podemos utilizar también diversos planos de corte: el longitudinal que es el corte en longitud (dejando partes simétricas), el coronal o frontal que es por la frente (a un lado el vientre y al otro la espalda) y el transversal que es por la cintura.