Diferencias entre embrioblasto y trofoblasto

Embriología

Una vez que termina la segmentación (recuerden que concluye con la formación del embrión llamado blastoquiste o blastocisto), a partir de eso las células no se van a dividir de la misma forma y además en el blastocisto ya tenemos células diferenciadas y una de las carácterísticas de la segmentación es que en la mayor parte de este proceso, las células son totí potenciales. Solo aparece una diferenciación celular cuando se forma el último embrión (blastocisto). Recuerden que las células del trofoblasto ya solo darán origen a una futura placenta, no tienen posibilidad de dar origen a nada más. Pero sin embargo, las células del macizo celular interno o embrioblasto siguen siendo totí potenciales. El blastocisto su trascendencia mayor era que quedan definidas sus  partes, además el  embrión está  en  condiciones de  implantarse, cualquiera de  los embriones previos no estaba condicionado en forma natural para implantarse. ¿Por qué ocurre esto? Porque la zona pelucida del blastocisto se degenera, esto puede ser por disgregación o eclosión, el blastocisto puede ser

liberado y puede tomar contacto con la pared endometrial.

Esta imagen está mostrando un blastoquiste mirado desde afuera, si nosotros lo partimos vemos que hay una cavidad y hay un grupo de células en el interior. Y vemos como se está desprendiendo de la zona pelucida, entonces aquí estamos viendo lo que es la eclosión del blastoquiste. Una vez que ocurre eso (en

el útero) primero que todo hay un aumento de tamaño del blastocisto, se elonga, ya que están muy comprimidas las células embrionarias, recuerden que la zona pelucida mantuvo constante el tamaño del embrión durante la segmentación, siempre el mismo tamaño con un aumento en el número de células. Con la elongación que hay, crecimiento, es  que  el trofoblasto (capa más externa del

blastoquiste) tiene ahora la capacidad de contactarse con el tejido materno y lo hace primero que todo con el epitelio (epitelio uterinico, es un epitelio simple cilíndrico) ¿Qué es lo que permite este contacto? La secreción de las glándulas endometriales, glicógeno. Pero también se activan otros procesos, los que se llaman ligando receptores en la superficie del epitelio uterino y también en la superficie de las células del trofoblasto, se activan receptores que le permiten a estos dos tipos de tejidos reconocerse y además se expresan una gran cantidad de proteínas adhesivas. 

   La implantación no es más que la fijación del blastoquiste al útero, específicamente al endometrio. Pero la implantación tiene dos fases: una fase inicial, que es una fase de contacto, adhesión o de anclaje y la otra es una de penetración.

Durante la fase de contacto, donde se producía una relación ligando-receptor, se pega el trofoblasto de este blastoquiste al endometrio, al epitelio específicamente y eso se debe a que hay un reconocimiento, porque aparecen receptores en la superficies de ambos grupos celulares, pero además aparecen proteínas adhesivas que favorecen este contacto y a eso se le suma la presencia del glicógeno.

Aquí lo relevante de la etapa de adhesión es que tiene un tiempo determinado, una vez que se forma un blastoquiste o blastocisto debe adherirse en no más de 24 horas, sino logra adherirse en ese tiempo simplemente  no  se  realiza  la  implantación.

   Si todo sale bien, si ocurre la implantación sigue la penetración.

Esta imagen muestra que la implantación comienza entre el  día  6  o  7  y  se  extiende  como  máximo  al  día  12, después de la fecundación. ¿Qué vemos? Todo esto es útero, el epitelio uterino, vasos sanguíneos, estroma uterino y glándulas. El blastoquiste se acaba de adherir a la pared uterina, pero ¿Cómo se adhiere? Esta el trofoblasto, el blastocele y el nudo embrionario, en nuestra especie siempre es así, se orienta de tal forma el blastoquiste, que el trofoblasto que se va a pegar es el que está relacionado con el macizo celular interno, es por

el polo embrionario. Esta es solamente la fase de adhesión, la fase de penetración significa que se va a romper 

el tejido materno y embrión queda rodeado de tejido materno, ya no está en el lumen, a esto se le conoce como implantación intersticial.

¿Qué es lo que se muestra acá? La penetración uterina, hay cambios, la zona del trofoblasto que se pego inicialmente al epitelio del útero. El trofoblasto cambia su estructura y el primer   cambio  es   que   las   células   que   componen  el trofoblasto se vuelven altamente mitóticas y se generan tantas células, que a partir de las nuevas, algunas de ellas cambian completamente su aspecto y ¿Qué hacen? Pierden su límite celular, pierden su membrana citoplasmática y se fusionan entre ellas quedando una masa multinucleada y a

esa masa multinucleada se le va a conocer como sinciciotrofoblasto. Entonces, tenemos una capa de células con alto índice mitótico y otro grupo de células que ha perdido su limite celular, ¿Qué tenemos ahora? Dos capas distintas de trofoblasto, no son iguales. La que tiene gran capacidad mitótica se va a conocer como citotrofoblasto, y la que pierde los límites celulares que se va a generar a partir de la anterior se va a conocer como sinciciotrofoblasto. ¿Cuáles son las funciones de

estas células?  El citotrofoblasto solo tiene una capacidad generatriz, ósea al tener un alto índice mitótico lo que hace es generar más células, en este caso solo estaría formando células para el  sinciciotrofoblasto, pero tiene más funciones. El sinciciotrofoblasto tiene carácterísticas invasoras, pueden degradar tejidos maternos, romperlo e invadir el tejido materno. De esta manera la estructura penetra el tejido materno, pero esa no es la única función del sinciciotrofoblasto, no solo es una capa invasora, sino

que también estas células secretan la HCG (durante la implantación se secreta), entonces a partir del octavo día los niveles de HCG aumentan.

Junto con la implantación las células que están en el interior del   embrión,  que   están   en   el   macizo   celular   interno, comienzan un proceso de cambio, se diferencian en disco embrionario, también conocido como blástula o embrión bilaminal, y este queda constituido por dos capas de células, el epiblasto, que es la que queda más cerca del polo embrionario y la otra que mira hacia la cavidad es el hipoblasto.    Durante  la  implantación  y  el  desarrollo  de  la

placenta hay mujeres que  desarrollan una patología de  índole placentaria, esta  aparece solo  durante la gestación, se denomina preeclamsia. Como consecuencia de una preclamsia los embriones tienen un escaso desarrollo, porque quien se desarrolla muy bien es la placenta y se desarrolla tanto que com pite con la nutrición 

del embrión, es tanta la exigencia de sangre de la placenta que afecta la circulación de sangre en el cuerpo de la mujer y como mecanismo compensatorio en la mujer aumenta la presión arterial, hay que mandar con más fuerza la poca sangre que hay. Muchas mujeres que desarrollan esto, una vez ocurrido el parto fallecen por una hemorragia interna, las personas que logran sobrevivir se

preparan, pero no teniendo un parto natural, sino una cesárea programada y esto se repite en la mujer.

*Esta   es   una   secuencia,   son   los   cambios   del trofoblasto y los cambios del macizo celular interno, la implantación junto con la formación del embrión bilaminar son procesos paralelos. Si no hay implantación no se va a formar una placenta.

Esta   imagen   muestra   los   cambios,   el   primer   * cambio que ocurre en el macizo celular interno es que un grupo de sus células de delamina (suelta, se cae en hojas), estas comienzan con una diferenciación, y es por esto  que  se  separan, se  delaminan hacia  la  cavidad (blastocele) que tenemos y estas células mientras se van

separando  se  transforman  en  células  bajitas,  planas,  cubicas

¿Por qué? Por que las células del macizo celular interno son redondeadas, al adquirir estas carácterísticas, estas células expresan receptores y proteínas que las hacen similares entre ellas, terminando con la formación de una capa de células bajitas, las cuales se instalan debajo de la masa celular que todavía persiste.   Una vez que se forma el hipoblasto, las células que quedaron sobre ellas también se van a  organizar, primero se forman dos capas de células y estas células son altas, cilíndricas,

esta capa bilaminar se le conoce como epiblasto. Una vez que se ha formado el hipoblasto, nuevamente  se

delaminan, pero a partir de ellas mismas, en dirección a esta cavidad que ya existía. Y dentro de la cavidad pre existente se forma otra.

Una vez formado el embrión bilaminar, con epiblasto e hipoblasto, a partir del hipoblasto comienza la formación de un anexo embrionario, el saco vitelino.
Pero es un saco vitelino primitivo, tiene una sola capa de células, una sola membrana, lo que debería tener son dos, pero tiene solo una. A la pared del saco vitelino también se le conoce como membrana de hensen o exocelonica, ¿Qué paso con el epiblasto? Comienzan a separarse estas dos capas y se forma una pequeña cavidad, esa pequeña cavidad es transitoria, a esta se le conoce como cavidad amniótica primitiva, pero finalmente esta cavidad se hará tan grande que terminara separando 

las capas de esta células, una capa unilaminar. Una vez formado esto, nuevamente hay una delaminación, ahora se van a querer volver a juntarse, algunas de las células del epiblasto se van a delaminar, pero en el sentido contrario al hipoblasto y van a crecer en ese sentido y se van a fusionar cerca del polo embrionario y en este momento se habla de una cavidad amniótica (la que se forma por una delaminación), estamos entre el día 10-11, incluso en el 12.

   Ahora  ¿Qué  tenemos? Un  embrión bilaminar  y  dos  anexos  embrionarios, derivados del  embrión bilaminar, tenemos un saco amniótico y un saco vitelino. (si no ocurre la implantación nada de esto se presenta!)

   Aquí comienza la formación de la placenta, el sinciciotrofoblasto (en rojo) va rompiendo el tejido materno y se va relacionando con él, y en este caso con la sangre materna (abunda la sangre materna en esta etapa) y con esto comienza la formación de la placenta. La placenta es un órgano que tarda varios días en estar maduro estructuralmente y pasa por varias etapas. La primera etapa es la etapa lacunar, entonces a partir del día 10 se comienza a formar la placenta. Y esta se forma

a partir del anexo embrionario, llamado corion, esta es la parte fetal o embrionario de la placenta, está

formado por sinciciotrofoblasto y citotrofoblasto. Es este el que se relaciona con el tejido materno, formando la placenta.

Esta es una secuencia: es lo que ya se ha explicado, estamos comenzando el día 6, comenzó el proceso de implantación. Lo que se ve más rosado es el endometrio y hay un embrión formado por trofoblasto y un macizo celular interno y partir del contacto del embrión con el endometrio comienzan a formarse dos capas, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto.

Aquí ya se paso esta etapa, y ya no queda nada en la cavidad uterina, todo está implantado, cuando ha concluido esto pasado el día 7, en el embrión se ven dos capas, además aparece la cavidad amniótica y el saco vitelino. Y se forma una especie de tapón, ya que como hubo ruptura de tejidos, los epitelios forman un tapón. 

membrana del saco vitelino.

Aquí  ya  se  está  formando la  placenta,  además  ya  ha crecido el saco vitelino primitivo, tenemos los mismos componentes ¿Qué  cosas  nuevas  han  aparecido? Los amnioblastos, estos son células propias del amnios y aparecen tempranamente en la formación del amnios, se forma el amnios   y estas células que van a formar su pared se van a   volver secretoras del liquido amniótico. Además   tenemos   la   membrana   exocelonica,   es   la 

Aquí ya ha aumentado de tamaño y está por terminar ya la implantación. Ha crecido el tamaño de la placenta juvenil, cada vez el sinciciotrofoblasto es más invasor, ahora aparece otra cavidad, originalmente tenemos un blastocele y cuando se forma el saco vitelino, aparece una cavidad dentro de ese blastocele que es el saco vitelino, ahora crece tanto la placenta, que deja atrás el

desarrollo embrionario, del amnios y del saco vitelino, porque la placenta adquiere gran importancia, y con este crecimiento hay una reestructuración de las membranas más externas, membranas que se van a relacionar con el tejido materno, esto es el corion, este corion se va a separar del saco vitelino y se va a formar una cavidad ahí, conocida como celoma estraembrionario. La esplancnopleuria extraembrionica mesodérmica y la somatopleura extraembrionica mesodérmica, el mesodermo aun no se ha formado, ya que este aparece como consecuencia de la gastrulación, entonces ¿Qué significan estos términos? En esta implantación hay una hoja que es la esplacnopleuria y la somatopleura que se ubican por fuera del cuerpo embrionario, pero que tienen las mismas carácterísticas que las hojas que derivan del mesodermo embrionario, durante la gastrulación se  forma un  mesodermo y  a  partir  de  este  se  forman unas  hojas  una  es  esplacnopleuria y la  otra  es somatopleura, ambas al interior del embrión, y las extraembrionarias tienen las mismas carácterísticas de esas células, se comportan y tienen la misma forma, pero no se forman del mesodermo, estas son membranas que van a reforzar la pared de los anexos embrionarios que ya se han formado (amnios, saco vitelino, corion). ¿ De dónde salen estas membranas? Salen del citotrofoblasto, estas membranas se generan en dirección a los anexos embrionarios, estas salen de la delaminación de este citrofoblasto. Este saco vitelino a partir de ahora es secundario o definitivo, ya que tiene esplacnopleuria y la somatopleura, este saco vitelino es que aloja la CGP.

*tienen dos capas (hojas): saco vitelino, saco amniótico, alantoides, corion. Cuando tienen dos, se llaman maduros. 

Aquí en el día 13, es gigante la placenta y el saco vitelino ha disminuido en tamaño, en comparación con la cavidad corionica que se observa, recuerden que el saco vitelino se forma y luego desaparece. Hay una gran cavdad corionica o celoma extraembrionario, hay un saco vitelino definitivo, amnios   y   el   embrión   que   parece   bilaminar   ya   ha comenzado otro proceso. A partir de los 13 días el embrión

bilaminar va a comenzar a transformarse en uno trilaminar.

   La placa precordal, aparece con la gastrulación.

   Pedículo vitelino o  puente de  fijación, permite que  se forme el cordón umbilical.

Aquí en el día 20-21 ya se observa una placenta madura, todavía tiene que seguir creciendo, pero ya está constituida, a esta fase de  la  placenta se  le  llama  placenta vellositaria, lo café son vellosidades y están constituidos por sinciciotrofoblasto y citotrofoblasto y por otro anexo, y esto corresponde a la porción corionica de la placenta y la sangre que se observa proviene de la sangre de la madre, y estas vellosidades tienen contacto directo

con la sangre de la madre y aquí la placenta ya es funcional, aquí recién hay intercambio de nutrientes. Aquí ya hay un embrión trilaminar, este comienza a partir del día 13-15 y al día 20-21 hasta el 23 ya tenemos un embrión trilaminar.

Entonces:

   En   la   segmentación:   se   forma   un   trofoblasto, formando parte del blastoquiste, se forma un macizo celular interno.  El trofoblasto va a dar origen a un citotrofoblasto y este a un sinciciotrofoblasto y luego a la placenta. Del MCI se origina un epiblasto y un hipoblasto. 

ectodermo, un mesodermo y un endodermo.

La gastrulación, una vez que ha terminado la formación del embrión bilaminar ósea que partir de este comienzan movimientos celulares, desde aquí comienzan otro mecanismos biológicos del desarrollo, la migración celular, entonces la migración celular es carácterístico de la gastrulación.

La gastrulación consiste que a partir de los movimientos celulares, se va a generar una hoja nueva entre las ya existentes (epiblasto e hipoblasto), constituyendo un embrión trilaminar, este embrión queda constituido por un 

Esta imagen muestra la hoja superior de un embrión bilaminar que no está completa, el epiblasto y la que dice endodermo muestra la hoja inferior, el hipoblasto. Esto muestra la hoja que se está formando, los cambios se generan en la hoja superior, sus células comienzan a caer a la hoja inferior, pero no la atraviesa, sino que mientras cae experimenta cambios

estructurales. La gastrulación tiene varias carácterísticas:

 La principal es que con los movimientos se van a generar nuevas estructuras embrionarias, para que

esto   ocurra   deben   disminuir   considerablemente   las   multiplicaciones.   Recuerden   que   en   la segmentación, la carácterística era la alta presencia de multiplicaciones celulares (mitosis).

 Aumenta la síntesis de proteínas ¿Qué pasaba en la segmentación? Durante la segmentación no era necesaria la síntesis de proteínas, porque recuerden que el ovocito durante su desarrollo y luego el cigoto estaban llenos de elementos citoplasmáticos  los que se iban dividiendo, pero acá ya se han agotado las reservas, entonces lo que queda es volver a sintetizar ¿para que se requieren tantas proteínas? Porque esta célula se tiene que mover,  se necesita desarrollar un aparato locomotor, filamentos de actina para que se mantenga la forma celular, filamentos intermedios también para que se conecten las células entre ellas y microtubulos que son los que determinan que se puedan movilizar elementos dentro de la célula y que la propia célula pueda moverse.

 Además  se  dice  que  aquí  comienza  la  real  diferenciación  celular,  recuerden  que  durante  la segmentación cuando se compacta la mórula, se diferencian las blastómeras externas de todas las otras, pierden la totipotencialidad, pero aun tenemos células totipotenciales, ¿qué ocurre producto de la gastrulación? Desaparecen todas las células totipotenciales.

 Es el periodo más crítico del desarrollo y hay procesos irreversibles, ambas tienen relación, todo lo que ocurra a partir de la gastrulación o durante esta es irreversible, si algo quedo mal hecho, no puede arreglarse. No es como en el caso de la segmentación, en la cual los individuos podían nacer y existían 

casos en que se podían corregir. Si hay errores en la gastrulación, son tan graves las consecuencias que se producen abortos, espontáneamente.

Esta imagen representa las células de la hoja superior que comienzan a caer y cambian su forma, además se mueven, se transforman en células estrelladas. Cuando ustedes escuchaban  de   mesodermo,  también   de   mesénquima (tejido  conectivo  propio  de  los  embriones,  deriva  del

mesodermo), a partir de este se derivan todos los otros tejidos conectivos. Estas células mesenquematicas que   derivan   de   la   hoja   superior,   van   a   tener carácterísticas de movilidad.

Esta imagen sobre el mapa de territorios presuntivos en embriones, se presume que en células que forman parte de esta hoja llamada epiblasto, se generan los movimientos morfogenéticos, pero estas células se mueven en  una  dirección determinada, originando una estructura determinada. Se estudio lo que hacían estas células, se les marco con distintos colorantes hasta que se establecíó este mapa.

Este es un embrión bilaminar, los territorios presuntivos se describen en todo el epiblasto y también se reconoce como un territorio presuntivo mas al hipoblasto. Donde dice cefálico y caudal, es porque ya se sabe cuáles son las zonas del embrión. Las diferentes zonas están numeradas y tienen nombres.

En   la   zona   superior,   epiblasto   y   en   la   inferior hipoblasto, la mayoría de las flechas da hacia cefálico, se originan los movimientos en la parte más caudal, pero el traslado de las células es más hacia cefálico.

Existen 3 movimientos relevantes para que se forme la hoja media, porque hay otros 2 movimientos que no son determinantes para la formación de la hoja media:

2.   Invaginación todo lo que se dirija hacia abajo

1.   Convergencia  todos  se  dirigen  hacia  un punto medio 

3.   Divergencia todo lo que no vaya al centro, disperso 

En esta imagen muestra los movimientos señalados con flechas. Además está mostrando el embrión bilaminar, pero solo el epiblasto desde arriba, y las estructuras que aparecen aquí son los primeros que surgen con los movimientos de la gastrulación, la estría primitiva y el nudo de hensen y estas son resultado del movimiento de convergencia (flechas azules), este movimiento se produce en la hoja superior del embrión bilaminar, las células que están en el epiblasto son las que pueden converger. Las flechas rojas muestran la divergencia y ese movimiento solo ocurre en la hoja media 

Este esquema está mostrando dos movimientos, con el movimiento de convergencia las células se agrupan en el centro del embrión, por la línea media y una se monta sobre la otra y por el propio peso comienzan a caer y caen en dirección hacia la hoja inferior, pero que rebotan en ella, este movimiento (sin flecha) se conoce como invaginación. Cuando caen se mueven para ir formando esta nueva hoja que  no  existía,  y  este  movimiento  se  conoce  como

divergencia.

El primer movimiento que se produce en la gastrulación  es  la  convergencia,  pero  no  todas células experimentan esta convergencia, lo hacen 4 de  los  territorios presuntivos (mesoblasto somitico, mesoblasto lateral) ¿Cómo lo hacen? Las células se desplazan hacia la línea media y forman una especie de cadena montañosa, se conoce como estría o línea primitiva,  es  la  primera  señal  morfológica  que  ha

comenzado la gastrulación. *este es un embrión de pollo*  además de es esto se establecen los planos corporales del embrión sé lo que es caudal, cefálico y lateral. Pero hay 2 territorios más que convergen, el cordoblasto y  la  placa  precordal, pero  lo  hacen formando el  nodo de  hensen, nudo de  hensen o  nodo embrionario distinto al del blastocisto.

El segundo movimiento es la elongación, ¿Qué ocurre? Como consecuencia del primer movimiento, todas las células de todos los territorios presentes se dispersan en distintas direcciones, pero en la hoja superior y esto determina que el embrión en esta hoja se alarga, se elonga. 

Esta  imagen  muestra  los  planos  que  no  existían anteriormente, pero  que  cuando  aparece  la  línea

primitiva, ya se establecen planos corporales.

Esta imagen, hace la relación corporal de los primeros movimientos con el

cuerpo. El nodo de hensen está en la regíón pélvica.

El  tercer  movimiento  es  la  invaginación, la  cual  es como una caída de las células de la hoja superior hacia abajo, para formar una hoja media ¿Qué territorios invaginan? Los mismos que convergieron, el mesoblasto somitico y el mesoblasto lateral, estos forman un surco

primitivo (en lo que estamos sentados)

Esta imagen muestra el epiblasto, parte del amnios y el saco vitelino (amarillo), las flechas muestran el movimiento de convergencia, invaginación y divergencia, esto ocurre donde se forma el surco. La imagen b muestra un corte transversal, la hoja superior, la hoja inferior y las células que caen y se muestran los movimientos de

invaginación y divergencia. Hay algunas células de la hoja superior que se mezclan con las de la hoja inferior.

Esta imagen refuerza lo que ocurre con otra estructura, los territorios que forman el nodo se invaginan  y  forman  la  fosita  primitiva.  Primero  la placa precordal invagina y luego baja el cordoblasto. Hasta  donde  llegue  la  placa  precordal  marca  el punto de origen de la notocorda. 

Cuarto movimiento, divergencia. Aquí  se  muestra una imagen dorsal, pero se saca la hoja superior. Lo rojo es la hoja media y por detrás está la hoja inferior, las flechas muestran la distribución de las células a partir de las invaginaciones que sufrieron, todo lo rojo son los mesoblastos que cayeron, están divergiendo en distintas direcciones. Cuando invagina la placa precordal lo hace en un sentido distinto al que lo hacen los mesoblastos, caen  y siguen una  sola  dirección, por  la  línea media hacia cefálico. La placa precordal al caer se mezcla con

la hoja inferior (hipoblasto) y luego invagina el cordoblasto y cuando alcanza a la placa precordal recaptura esas células, junto con células del hipoblasto. Entonces se mezclan estas 3, y forman un cordón celular y este se ubica en la zona media (lo que se ve en verde), se conoce como notocorda, ¿Cuál es su trascendencia? Esta va a señalar el punto en donde se va a formar la columna vertebral, a partir de ella no se forma, la notocorda es un tejido inductor para otras células que están cerca de ella, para formar la columan vertebral. La notocorda es el primer grupo de células inductoras. Los puntos azules muestran los puntos en donde no se forma hoja media, uno hacia cefálico y el otro hacia caudal, solo va a tener hoja superior e inferior. En las zonas en donde no hay hoja media en un embrión significa que las hojas se van a poder separar, y darán origen a las primeras cavidades del cuerpo, estas quedan establecidas desde la gastrulación.

Lo que hace alusión en la diapo sobre la placa cardiogénica, es que tempranamente en el desarrollo uno de los mesoblastos migra y se ubica por delante de la membrana bucofaríngea y ese mesoblasto luego se va a separar de todos los otros mesoblastos y va a forma el corazón, pero el primer  esbozo se llama placa cardiogénica.

aquí se muestra como se forma la notocorda, como bajan las células y se dirigen hacia la zona cefálica. 

Este es el último movimiento, la epibolía ¿Qué paso con la hoja superior? Quedo el ectoblasto y el neuroectoblasto,  quedaron  agujeros  por  todos  los lados,  y  hay que  rellenar esos  espacios, eso  es  la epibolía, son los movimientos de relleno que solo se observan en el desarrollo embrionario ¿Qué territorio presuntivo experimenta la epibolía? El ectoblasto, este rellena   todos   los   espacios   desocupados   por   las

invaginaciones y el otro territorio solo se elongo.

Entonces la hoja superior va a estar constituida por dos territorios, en la línea media el neuroectoblasto y todo lo demás ectoblasto. La hoja media esta constituida por una notocorda en la línea media y todo lo demás por mesoblasto (S&L) y la hoja inferior que fue modificada por la placa precordal, primero era un hipoblasto y ahora se va a denominar endoblasto.

Ahora todo lo que dice blasto cámbienlo por dermo. El ectodermo domina la hoja superior, pero está constituida por ectodermo y neuroectodermo.

Con esto se forman las tres hojas diferenciadas del embrión trilaminar.