El Diencéfalo: Centro de Procesamiento de la Información y Regulación de Funciones Cerebrales

TEMA: EL DIENCÉFALO.

El diencéfalo:

El diencéfalo es el principal centro de procesamiento de la información destinada a alcanzar la corteza cerebral procedente de todas las vías sensitivas ascendentes (excepto el olfato) y de otros múltiples grupos celulares subcorticales.

El diencéfalo se continúa con la porción craneal del mesencéfalo y se sitúa entre el tronco del encéfalo y los hemisferios cerebrales. Comprende de dorsal a ventral: el epitálamo, el tálamo, el subtálamo y el hipotálamo, de los cuales el tálamo es el más grande.

El tálamo consta de numerosos núcleos, muchos de los cuales tienen amplias conexiones recíprocas con la corteza cerebral. Contiene grupos de neuronas que tomadas en conjunto, proyectan a todas las áreas de la corteza cerebral. Todos los núcleos del tálamo, exceptuando uno, el núcleo reticular, tienen conexiones excitadoras recíprocas, con la corteza cerebral.

Inmediatamente caudal al quiasma óptico hay una pequeña elevación en la línea media, el tuber cinereum. Desde su vértice se extiende el infundíbulo o tallo hipofisario, que se une a la hipófisis. Caudal al tuber cinereum, a cada lado de la línea media, se localizan un par de eminencias redondeadas, los cuerpos mamilares, que contienen los núcleos mamilares del hipotálamo.

El hipotálamo se sitúa por debajo del tálamo, y se extiende medial y ventral al subtálamo. Se encuentra anterior al surco hipotalámico, que lo separa del tálamo, y está limitado rostralmente por la lámina terminal y caudalmente por una línea que se trazaría desde ventral a dorsal de de la cara posterior del tubérculo mamilar hasta su intersección con el surco hipotalámico. El subtálamo (tálamo ventral) no rodea el ventrículo, y ocupa una posición caudal al hipotálamo.

Las únicas estructuras visibles del diencéfalo en la superficie anterior del hemisferio, son las relacionadas con el hipotálamo: quiasma óptico, infundíbulo, eminencias medial y lateral, y tubérculos mamilares.

El diencéfalo forma la pared lateral del tercer ventrículo. La porción dorsal de la pared ventricular está formada por el tálamo y la porción ventral por el hipotálamo.

El tálamo:

El tálamo es la masa nuclear más grande de todo el sistema nervioso. La cara superior de cada uno ocupa el suelo del ventrículo lateral; la cara inferior recibe aferencias sensitivas y cerebelosas, así como una continuación ascendente de la formación reticular.

El tálamo (tálamo dorsal) se parece en su forma a un huevo de gallina. Los tálamos se sitúan en el centro del encéfalo; sus caras mediales suelen estar comunicadas a través del tercer ventrículo (forma junto con el hipotálamo la pared lateral del tercer ventrículo), y sus caras laterales están en contacto con el brazo posterior de la cápsula interna.

La cavidad del diencéfalo, el tercer ventrículo, es un espacio estrecho de orientación vertical, situado en la línea media entre los dos tálamos y los dos hipotálamos, que quedan a ambos lados.

En la mayoría de personas, los dos tálamos están unidos a través del tercer ventrículo por la adhesión intertalámica o masa intermedia. La estría medular, que contiene conexiones límbicas, discurre por el borde dorsomedial del tálamo. A lo largo de esta línea, el epéndimo que reviste el tercer ventrículo se extiende de un lado a otro de la estrecha luz para formar el techo ventricular. El polo anterior del tálamo llega hasta el agujero interventricular. Lateral al tálamo se sitúa el brazo posterior de la cápsula interna y anterolateralmente la cabeza del núcleo caudado. Otro fascículo de fibras nerviosas con conexiones límbicas, la estría terminal, marca el límite entre el tálamo y el núcleo caudado. Ventral al tálamo se sitúan el subtálamo y el hipotálamo; caudal a éstos se encuentra el mesencéfalo.

En el interior del tálamo se localiza una delgada capa de fibras nerviosas compuesta por algunas conexiones aferentes y eferentes de los núcleos del tálamo: es la denomina lámina medular medial de sustancia blanca, que cuando se la observa por encima tiene forma de “Y”. Esta lámina divide la parte principal del tálamo en tres masas nucleares: anterior, media y lateral. Cada uno de estos complejos celulares se subdivide adicionalmente en varios núcleos con denominación específica. En el interior de la lámina medular medial se encuentran varios grupos celulares conocidos como núcleos intralaminares.

Lateral al tálamo se sitúa otra lámina de fibras nerviosas, la lámina medular lateral, que consta de fibras talamocorticales y corticotalámicas. Entre ésta y la cápsula interna se localiza una delgada capa de neuronas que constituye el núcleo reticular del tálamo.

El tálamo consta de una gran acumulación de grupos neuronales que participan en una amplia gama de funciones correspondientes a los sistemas motor, sensitivo y límbico. Todos los núcleos del tálamo, a excepción del núcleo reticular, se proyectan hacia la corteza cerebral homolateral y toda la corteza recibe información desde el tálamo. De hecho, es mínima la información que llega a la corteza sin su procesamiento previo por las neuronas talámicas. De manera similar, todos los núcleos del tálamo reciben fibras corticofugales en una forma recíproca, ya que la corteza envía proyecciones que regresan a la zona talámica de la que recibieron originalmente los impulsos.

Los núcleos del tálamo se han clasificado en núcleos específicos o de relevo y asociativos. Un núcleo de relevo es aquel que está recíprocamente conectado a áreas motoras o sensitivas específicas de la corteza cerebral. Al núcleo de relevo llegan impulsos predominantemente desde un único origen, la información es procesada y a continuación enviada a una región circunscrita de la corteza sensitiva, motora o límbica (son los núcleos geniculados medial y lateral de los cuerpos del mismo nombre, y los núcleos talámicos ventral posterolateral, ventral posteromedial, ventral lateral y ventral anterior…es decir, la fila ventral del grupo lateral). No relevan meramente las señales nerviosas, de hecho, en ellos también tiene lugar un procesamiento neural considerable. En cambio, un núcleo asociativo recibe impulsos de varias estructuras o regiones corticales diferentes y generalmente envía sus fibras hacia más de un área asociativa de la corteza cerebral (es decir, las áreas que no son ni corteza sensitiva ni motora). Los núcleos asociativos incluyen el dorsomedial, el lateral dorsal, el lateral posterior, y los del complejo pulvinar.

Existen proyecciones precisas, punto por punto, entre núcleos talámicos individuales y zonas corticales ipsolaterales determinadas con funciones sensitivas o motoras bien definidas. A tales núcleos se les denomina como núcleos talámicos específicos (la estimulación de uno de estos núcleos provoca una respuesta evocada muy circunscrita en la corteza cerebral ipsolateral). Todos los núcleos de relevo y asociativos son específicos.

Otros núcleos talámicos reciben informaciones aferentes funcionalmente menos específicas, que no incluyen abiertamente vías sensitivas o motoras; a su vez, éstos conectan con áreas más extensas de la corteza de ambos hemisferios, que incluyen territorios de asociación y límbicos. Participan en la modulación de la excitabilidad de grandes regiones corticales. Son los núcleos talámicos no específicos (se denominan así porque no son específicos de ninguna modalidad sensitiva). La estimulación eléctrica focal de un núcleo inespecífico origina una actividad difusa en la corteza de ambos hemisferios. Entre estos núcleos se encuentran el grupo intralaminar, una porción del complejo anterior, así como la totalidad del complejo medial. Incluyen además los núcleos reticulares.

El hipotálamo:

El hipotálamo está compuesto por múltiples subdivisiones nucleares y conecta fundamentalmente con el prosencéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Al contrario que el tálamo, ligado sobre todo a las funciones somáticas, el hipotálamo está implicado fundamentalmente en actividades viscerales de carácter motor, sensitivo y endocrina. Tanto él como las estructuras límbicas, con las que tiene importantes conexiones, reciben impulsos del medio interno y, a su vez, regulan los sistemas motores que lo modifican mediante cuatro mecanismos: a) es el modulador principal del funcionamiento del sistema nervioso autónomo (motor visceral); b) es un transductor sensitivo visceral que contiene neuronas con receptores especializados, capaces de responder a los cambios de la presión sanguínea, la temperatura, y la osmolaridad, así como a concentraciones hormonales específicas, sin que seamos conscientes de sus cambios…regulando así actividades corporales de adaptación automática; c) tiene un papel central en la función neuroendocrina (en parte a través de su relación con la hipófisis).

Puede dividirse en una zona lateral, medial y periventricular.

-Zona hipotalámica lateral: Está compuesta por agrupaciones difusas de neuronas entremezcladas con haces de axones. No hay núcleos con denominación específica. Participan en la función cardiovascular y en la regulación del consumo de alimentos y de agua.

-Zona hipotalámica medial: Se divide en tres regiones: quiasmática, tuberal y mamilar. Contiene núcleos bien definidos.

En la región quiasmática existen cinco diferentes: preóptico, supraóptico, paraventricular, anterior y supraquiasmático. Están implicadas en la regulación de la liberación hormonal (preóptico, supraóptico, paraventricular), en el funcionamiento cardiovascular (anterior), en ritmos circadianos (supraquiasmático) y en la temperatura corporal y los mecanismos de pérdida de calor (preóptico).

En la región tuberal se encuentran los núcleos dorsomedial, ventromedial (centro de la ingestión de alimentos (saciedad)) y arcuato (liberan péptidos al sistema porta y, a través de estos vasos, a la adenohipófisis).

La región mamilar está constituida por el núcleo posterior y los núcleos mamilares. El núcleo posterior interviene en la elevación de la presión arterial, la dilatación pupilar y el temblor o los mecanismos para la conservación del calor corporal. Los núcleos mamilares reciben impulsos por medio del fórnix, tienen conexiones con el tálamo, y están implicados en el control de varios reflejos asociados con la alimentación, así como en los mecanismos relacionados con la formación de los recuerdos.

-Zona periventricular: Incluye las neuronas que rodean las superficies ependimarias del tercer ventrículo.

-Sistemas de fibras aferentes: el fórnix y la estría terminal son dos grandes haces de fibras aferentes que llegan al hipotálamo. El fórnix consta de axones que se originan sobre todo en el hipocampo, y la estría Terminal nace en las neuronas del complejo amigdalino.

-Sistemas de fibras eferentes: Varios núcleos hipotalámicos dan lugar a axones descendentes que se incorporan al fascículo longitudinal dorsal y al telencefálico medial, y a proyecciones difusas que penetran en la calota. Estas fibras viajan hacia numerosos núcleos troncoencefálicos, así como a las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares de la médula espinal. Otras alcanzan el tálamo y la corteza frontal; otras se extienden hasta la neurohipófisis o el sistema porta tuberohipofisario para la liberación de sustancias en la adenohipófisis.

El subtálamo:

Incluye el gran núcleo subtalámico, el área prerrúbrica y, en la región posterior, la zona incerta. Sus núcleos se ubican ventrales y por debajo del tálamo y dorsolaterales al hipotálamo, con su cara lateral junto a la cápsula interna.

Existen sistemas de fibras importantes que atraviesan el subtálamo en ruta hacia el tálamo: proyecciones sensitivas ascendentes (lemnisco medial tractos espinotalámicos, lemniscos trigeminales); fibras cerebelotalámicas desde el núcleo dentado y fibras palidotalámicas desde el globo pálido medial. Las últimas envuelven la zona incerta como fascículo lenticular y fascículo talámico.

-El núcleo subtalámico: El núcleo subtalámico se sitúa craneal y posterior a la sustancia negra e inmediatamente medial a la cápsula interna. Recibe impulsos desde las áreas motoras de la corteza cerebral, envía fibras hacia la sustancia negra y tiene conexiones recíprocas con el globo pálido. Es importante en el control del movimiento.

El epitálamo:

El epitálamo es una parte pequeña localizada en la región más caudal y dorsal del diencéfalo, adyacente a la comisura posterior, inmediatamente craneal al colículo superior del mesencéfalo. Se relaciona funcionalmente con el sistema límbico. Consta de la glándula pineal, los núcleos habenulares y la estría medular del tálamo.

-La glándula pineal: La glándula pineal es un órgano endocrino que contiene células gliales y pinealocitos, pero no auténticas neuronas. Ha sido implicada en el control del ciclo sueño/vigilia (ritmo circadiano) y en la regulación del inicio de la pubertad.

-Núcleos habenulares: Se localizan inmediatamente por delante de la glándula pineal y tienen conexiones con el sistema límbico.

-Estría medular del tálamo: Se incurva sobre la cara medial del tálamo cerca de la línea media, y transporta información hacia ambos núcleos habenulares.