Desarrollo del Sistema Nervioso Central: Etapas y Componentes
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Desarrollo del Sistema Nervioso
Tejido Nervioso: Origen y Formación
El tejido nervioso se origina en el ectodermo. La notocorda induce la formación de la placa neural. A nivel celular, un aumento de microtúbulos y microfilamentos en la zona apical de las células permite cambios conformacionales, pasando de células aplanadas a cilíndricas. La separación del tubo neural está mediada por Moléculas de Adhesión Celular (MAC), como las E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer. Posteriormente, se expresan las N-cadherinas y N-MAC, impidiendo que los tejidos se vuelvan a adherir. El tubo neural se separa definitivamente del ectodermo.
Regionalización del Sistema Nervioso
La regionalización del Sistema Nervioso está mediada por sustancias químicas (factores neutralizantes y regionalizantes) que actúan sobre el genoma de las células ectodérmicas. Se postula la existencia de Genes Homeóticos, responsables de regular esta regionalización. Los genes 3 se encargan de la estructura anterior, mientras que los genes 5 se encargan de las estructuras caudales o posteriores.
Vesículas Primarias y Secundarias
Una vez cerrado, el tubo neural se regionaliza en tres vesículas primarias (Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo) en su porción anterior, y la Médula Espinal en su porción posterior. La zona superior a la notocorda se denomina encéfalo epicordal. Se forman dos flexuras: la fisura cefálica (entre el prosencéfalo y el mesencéfalo) y la curvatura cervical (entre el romboencéfalo y la médula espinal). Entre la cuarta y quinta semana, aparece la curvatura pontina (entre el mesencéfalo y el romboencéfalo), inversa a las anteriores. En la quinta semana, se forman cinco vesículas secundarias: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo. Estas vesículas, junto con la médula espinal, originarán el SNC.
Derivados de las Vesículas Secundarias
- Mielencéfalo: Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo.
- Metencéfalo: Puente (ventral) y Cerebelo (dorsal).
- Mesencéfalo: Pedúnculos Cerebrales y Láminas del Techo.
- Diencéfalo: Base del cerebro, Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e Hipotálamo.
- Telencéfalo: Hemisferios Cerebrales, Núcleo Caudado, Amígdala y Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral).
Proliferación Celular
El tubo neural está constituido por un epitelio pseudoestratificado. La proliferación celular implica las siguientes dinámicas:
- Síntesis y duplicación del ADN cerca de la Membrana Limitante Externa (MLE).
- Desplazamiento del núcleo hacia la Membrana Limitante Interna (MLI).
- Pérdida de la prolongación adyacente.
- Inhibición de células próximas a la MLI.
- División celular.
- Desplazamiento del núcleo y conexión con la MLE.
Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación hasta el primer año de vida postnatal. El neuroepitelio produce neuroblastos (células totipotenciales), que pasan por etapas apolar, bipolar y multipolar hasta convertirse en neuronas maduras.
Células Gliales
Cuando el neuroepitelio deja de producir neuroblastos, comienza a producir células gliales, que rellenan los espacios entre las neuronas. Los glioblastos son precursores de:
- Astrocitos protoplasmáticos: rodean el soma de la neurona (sustancia gris).
- Astrocitos fibrosos: localizados en la sustancia blanca (barrera hematoencefálica).
- Oligodendrocitos: producen la mielina en el SNC (sustancia blanca).
Los ependimocitos cubren las cavidades del SNC.
Desarrollo de las Placas Basales, Alares, del Techo y del Piso
- Placas basales (ventral): somas de motoneuronas (cuernos anteriores de la médula espinal).
- Placas alares (dorsal): regiones sensitivas (cuernos posteriores de la médula espinal).
- Surco limitante: separa las placas basal y alar (regiones motoras y sensitivas).
- Placa del techo (dorsal) y placa del piso (ventral): vías para fibras nerviosas.
- Cuerno lateral o intermedio: neuronas del Sistema Nervioso Autónomo (segmentos torácicos hasta lumbar).
Migración Neuronal
Los guioblastos originan células guía que llevan las neuronas a sus lugares definitivos. El neuroblasto se adosa a la célula guía y se desplaza mediante movimientos ameboideos. Las neuronas del Tálamo son aferentes (sensitivas), mientras que las del Núcleo Lenticular son motoras. Moléculas como la E-cadherina y la N-cadherina permiten el reconocimiento entre neuronas.
Diferenciación Neuronal
La diferenciación neuronal está regulada por el factor de crecimiento nervioso, que produce modificaciones en la morfología celular.
Sistema Nervioso Central (SNC) y Periférico (SNP)
El SNC se origina del epitelio del tubo neural y contiene neuronas, células de neuroglia y capilares sanguíneos (barrera hematoencefálica). El SNP conecta los receptores sensoriales con el SNC y éste con las células efectoras. Se desarrolla a partir de la cresta neural y sus células se asocian a otros tejidos. El SNP es una extensión del SNC, ya que zonas de las neuronas sensitivas y efectoras, y todas las interneuronas, se encuentran en el SNC. Los ganglios nerviosos y los nervios periféricos corresponden al SNP.