Desarrollo embrionario animal: etapas, anejos y gametogénesis

El Desarrollo Embrionario en los Animales

El desarrollo del animal hasta que llega al estado adulto consta de dos periodos, uno embrionario y otro postembrionario; el conjunto de ambos se llama ontogénesis. El desarrollo embrionario comienza en el momento en que se forma el cigoto, terminando con el nacimiento del individuo por eclosión del huevo o por parto. Dependiendo de dónde se produzca el desarrollo embrionario, se distinguen tres tipos de animales:

• Ovíparos. Se desarrollan en huevos, que depositan en el medio donde viven. La fecundación puede ser interna o externa.
• Ovovivíparos. Se desarrollan en huevos que son retenidos en el interior de la hembra, obteniendo el alimento a partir del vitelo. La fecundación siempre es interna.
• Vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o en el útero de la madre, y obtiene el alimento directamente de ella. La fecundación es interna.

Fases en el Desarrollo Embrionario

Segmentación. El cigoto se divide por sucesivas mitosis, formando blastómeros que permanecen unidos. La masa esférica de estas células se denomina mórula. Los blastómeros emigran hacia la periferia formando la blástula.

Gastrulación. La blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición de las células que concluyen en un estado denominado gástrula. En el proceso se forman tres capas u hojas embrionales, que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, originarias de los diferentes tejidos y órganos. Estas capas se pueden formar por embolia o epibolia.

Los animales diblásticos, como poríferos y cnidarios, solo desarrollan dos hojas embrionarias. Los triblásticos desarrollan una tercera capa embrionaria, llamada mesodermo. Los animales triblásticos pueden originar, en el seno del mesodermo, una cavidad llamada celoma. Dependiendo de si desarrollan celoma o no, se distinguen tres tipos de animales:

• Acelomados. Aquellos que no poseen celoma. El mesodermo se forma por proliferación de células endodérmicas y ectodérmicas de la gástrula.
• Pseudocelomados. Poseen un falso celoma, ya que se produce una cavidad, pero no está limitada por células del mesodermo.
• Eucelomados. Con verdadero celoma. La formación del mesodermo y por tanto del celoma, se puede producir de dos formas: enterocelia y esquizocelia.

La organogénesis es la asociación de los tejidos para formar órganos, comienza al terminar la gastrulación con la diferenciación histológica o histogénesis. Los distintos tejidos y órganos del individuo adulto se diferencian a partir de las tres hojas embrionarias:

• Del ectodermo se desarrollan: la epidermis del tegumento, las formaciones tegumentarias, el recubrimiento de las aberturas naturales del cuerpo (boca, fosas nasales, etc.), el sistema nervioso central y los nervios periféricos.
• Del endodermo se desarrollan: el tubo digestivo y sus glándulas anejas, el revestimiento interior de los pulmones y la vejiga urinaria y la cloaca en vertebrados.
• Del mesodermo no celómico se desarrollan: la capa dérmica de la piel, los huesos del esqueleto y la musculatura esquelética.
• Del mesodermo celómico se desarrollan: las gónadas, el aparato excretor y el circulatorio.

Los anejos embrionarios son un conjunto de envolturas y cavidades cuya función es proteger y nutrir al embrión, sin formar parte del organismo adulto. Se desarrollan a partir de la gástrula, son especialmente importantes en reptiles, aves y mamíferos. El corion es la membrana más externa. El amnios que rodea al embrión y deja internamente una cavidad llena del líquido amniótico. El saco vitelino es una bolsa cargada de sustancias nutritivas. El alantoides es una membrana encargada del intercambio de gases.

Los mamíferos vivíparos forman la placenta, estructura mixta formada por el corion, alantoides y las paredes del útero materno. El cordón umbilical, conecta la placenta y la zona ventral del embrión, se encarga de eliminar los productos de excreción y de la incorporación de nutrientes.

La Gametogénesis

Se denomina gametogénesis al proceso de formación de los gametos. Se lleva a cabo tanto en las gónadas masculinas como en las femeninas. Los gametos derivan de células germinativas mediante meiosis. Los procesos de formación de gametos masculinos y femeninos son similares. La espermatogénesis se desarrolla en las paredes de los túbulos seminíferos de los testículos, y la ovogénesis, en los ovarios.

En la fase de proliferación y crecimiento las células germinales diploides comienzan la mitosis, en los machos se forman espermatogonias que aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden. Al nacer, cada hembra tiene un número concreto de ovogonias, tras aumentar de tamaño se transforman en ovocitos de primer orden. Estos comienzan la profase I meiótica y se paralizan antes de la metafase I, hasta la pubertad. El ovocito queda rodeado por una capa de células y forman el folículo primario. Con la pubertad, en cada ciclo sexual, uno o más ovocitos pasan a la siguiente fase.

La fase de maduración en los espermatocitos de primer orden comienza con la primera división meiótica. Tras la meiosis se originan las espermátidas que son haploides. En las hembras, al finalizar la primera división meiótica, se origina un ovocito de segundo orden, y un corpúsculo polar. En la segunda división meiótica el ovocito de segundo orden bloquea la división en metafase, completándose tras la fecundación. En la mayoría de mamíferos los ovocitos no fecundados mueren, completando la meiosis al transformarse en óvulo fecundado.

La espermiogénesis se produce en los machos. Las espermátidas se transforman en espermatozoides por diferenciación celular: el aparato de Golgi forma el acrosoma.

La Fecundación en Animales

La unión de gametos de distinto sexo para dar un cigoto se denomina fecundación. Según el lugar donde se produzca, se distinguen dos tipos: la externa se realiza fuera del organismo materno (animales acuáticos y algunos terrestres), y la interna se produce mediante copulación.

En animales hermafroditas se puede dar la autofecundación, que tiene lugar entre gametos originados por el mismo individuo, aunque la mayoría realizan la fecundación cruzada. Las etapas del proceso de la fecundación son:

• Penetración del espermatozoide a través de la corona. Se realiza mediante la enzima hialuronidasa del acrosoma. Las membranas de ambos gametos se fusionan.
• Activación del óvulo que completa la meiosis. Los gránulos corticales del óvulo producen la membrana de fecundación que impide la entrada de nuevos espermatozoides.
• Unión de núcleos o cariogamia. El núcleo espermático o pronúcleo masculino se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro. El material genético de ambos pronúcleos quedan encerrados en el sincarión por una membrana común.