Cultivo de crustaceos
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CRUSTACEOS
Son invertebrados que pertenecen al grupo de los artrópodos.
El cuerpo se divide en 3 partes:
ACRON
Rostro y 5 metámeros (6 embrionariamente). Tiene los apéndices sensoriales. Antenular con su correspondiente pares de apéndices, anténulas o primeras antenas. Antenal Mandibular Maxilular maxilar
SOMA (CABEZA Y TRONCO)
Cabeza (CEFALON), a veces la cabeza unida del tórax se denomina cefalotórax Tórax (PEREION) de 8: los tres primeros pares de apéndices suelen estar al servicio de la alimentación (maxilipedos con frecuencia mas costos y dirigidos hacia la boca) y el resto la locomoción (periopodos con frecuencia los primeros transformados en pinzas) estos dotados de branquias. Abdomen (PLEON) de 6 (7 algunos), los 5 primeros con o sin apéndices (pleopodos nadadores, incubadores), el ultimo suele contar con un par de uropodos impulsores Divididos en metameros con apéndices, presentan varias regiones con artejos articulados: del cuerpo hacia fuera son: Protopodito Coxopodito BasipoditoTelopodito Endopodito ExopoditoTELSON Junto a los urópodos forma el abanico caudal.
EXOESQUELETO.
EPIDERMIS: Es la capa mas interna de la pared del cuerpo, no es parte de la cutícula pero es el tejido vivo que la segrega; está formada por una sola capa de células epiteliales cubicas o cilíndricas
- Células epiteliales. Constituyen la mayoría de las células de la epidermis y son las responsables de la secreción y de los componentes moleculares de la cutícula a través de numerosas vellosidades (canales porosos) estas células también segregan el liquido exuvial durante la ecdisis (muda).
- Células tricogenas. Son las responsables de la producción de pelos sensoriales y otras estructuras sensitivas llamadas (sensilias, células termógenas), son responsables de la secreciones diversas, abriéndose al exterior a través de un poro.
CUTICULA:Es rígida, acelular y compleja, formando el revestimiento mas externo del cuerpo, de los apéndices y de las demás estructuras de origen ectodérmico. Esta al doblarse hacia dentro forma los apodemas (endoesqueletos) donde se insertan los músculos, esta suele llevar ornamentaciones externas como surcos, arrugas, pelos o escamas.
- Epicuticula: (capa externa y delgada). Representa el 5% de la cutícula y se compone de ceras y lipoproteínas (la cuticulina) careciendo de quitina, es impermeable, su función es evitar la pérdida de aguay consta de 5 capas:
- Epicuticula interna
- Epicuticula externa
- Capa de polifenoles
- Capa de ceras
- Capa de cemento
- Procuticula: (capa interna y más gruesa). Forma el 95% del espesor de la cutícula y es la responsable de su rigidez y se compone por quitina (polisacárido fibrilar, flexible, elástico y permeable), diversas proteínas (escleroproteinas), esta se compone de dos capas:
- Exocuticula: Capa superior de la procuticula, suele contener pigmentos pardos, amarilloanaranjados, y rojos quienes dan color a la cutícula además, las estriaciones de la Epicuticula, al provocar la refracción de la luz producen irisaciones verdes y purpuras y se compone principalmente de esclerotina.
- Endocuticula: Capa mas interna y de mayor espesor descansa sobre la epidermis y se compone por una alta proporción de quitina, artropodina y mucopolisacaridos, en la capa más gruesa abundan las sales de calcio.
MUDA: El hecho que relaciona la muda con el crecimiento es que cuando el animal pierde su viejo esqueleto, inmediatamente comienza absorber agua aumentando su volumen por lo que la nueva cutícula se expande, luego el agua es remplazada por tejidos y de esta manera el langostino crece. El crecimiento es discontinuo (que se tiene que desprender del caparazón para crecer) esto se denomina muda (ecdisis), este periodo es crítico porque se encuentran desprotegidos y por todo ello se genera un proceso de crecimiento de cristalización que se componen:
- Preecdisis: Por el aumento de la presión corporal sobre el caparazón desencadena la liberación de las hormonas reguladoras de la muda (base del pedúnculo ocular) aumento de la actividad metabólica de la subcuticula, aumenta el apetito.
- Ecdisis: Es donde se libera el exoesqueleto del dorso-medial, pérdida del apetito, de la movilidad y retención hídrica:
- Separación de la hipodermis del exoesqueleto antiguo.
- Formación de la nueva Epicuticula.
- Secrecion de enzimas que rompen la procuticula vieja.
- Formación del nueva proticuticula.
- Ruptura por las líneas de muda del esqueleto viejo.
- Postecdisis: restructuración del nuevo exoesqueleto = endurecimiento:
- Adapatacion del nuevo esqueleto al tamaño del animal.
- Enduresimiento de la cuticula en contacto con el medio.
SISTEMA RESPIRATORIO.
Las branquias se sitúan a ambos lados del cefalotórax y están protegidas y cubiertas por el caparazón, en esta cámara se produce un movimiento del agua desde las regiones posterior y ventral hacia el extremo anterior del cuerpo saliendo a ambos lados de la cabeza, este mismo movimiento se invierte para limpiar dichas branquias; dentro de esta cámara las corrientes de agua son creadas por movimientos de los apéndices y por el escafognatito de las segundas maxilares. Las branquias pueden ser de tipo:
- Tipo laminar – filobranquia.
- Tipo pilosa – Tricobranquial.
- Tipo ramificada – dendrobranquial.
El intercambio gaseoso se lleva a cabo de varias formas:
- A través de la superficie corporal (en especies de pequeño tamaño y en fase larvaria).
- A través de la cara interna del mismo (en los que tienen un solo caparazón con amplias expansiones laterales).
- A través de las branquias (en casi todos los demás grupos).
Pudiendo así permanecer un tiempo fuera del agua gracias a la capacidad que tienen de retener agua dentro de sus cámaras branquiales y de este modo continúan el proceso respiratorio. Para el cultivo el oxigeno es un parámetro importante ya que los cambios de concentración de oxigeno en el agua.
- MUSCULOS Y SISTEMA LOCOMOTOR
Los músculos se fijan a los apodemas y a la superficie interna de la procuticula actuando como palancas. Hay musculatura con haces longitudinales, transversales y oblicuos que dan lugar a los distintos movimientos:
- Utilizan como medio de locomoción los apéndices que actúan:
- Remos en los que nadan (natantia).
- Patas en los que reptan (reptantias).
- Cada musculo tiene pocas fibras y es inervado por pocas neuronas.
- SISTEMA DIGESTIVO
Puede ser filtrador, herbívoro, carnívoro, detritívoro, parásito,. . .
- Boca ventral rodeada de mandíbulas, maxilas y maxilipedos.
- Un esófago quitinizado y corto que desemboca en,
- El estomago con dos cámaras (cardiaca y pilórica) muy musculadas.
- La región cardiaca constituye el órgano masticador, su interior esta endurecido y tiene una serie de piezas duras trituradoras (molino gástrico), suelen encontrarse gastrolitos (pequeñas piedras que ayudan a la trituración de los alimentos), con gran importancia en la muda (estomodeo).
- Estas dos cámaras se conectan por medio de la valvula (cardio- pilórica) e inferiormente por el conducto (cardio-pilórica) por donde pasa lo más fino triturado.
- La región pilórica filtra las partículas por tamaños y devuelve a la cardiaca las partículas grandes para su completa trituración, las partículas grandes que no se han terminado de triturar son dirigidas al intestino y las que si se han podido digerir son enviadas a la glándula digestiva.
El transporte de las partículas por el estomago discurren gracias a la actividad ordenada de los cilios de las células epiteliales que componen la mucosa pilórica. En el estomago el alimento es dirigido hacia los ciegos glandulares, glándula digestiva o hepatopáncreas (con gran cantidad de enzimas digestivas).
- Glándulas digestivas.
- EL INTESTINO. Este se prolonga por la región abdominal y se abre al exterior por un ano en posición ventral situado en el telson.
- El intestino anterior segrega enzimas digestivas hacia el estomago.
- El medio presenta numerosos ciegos, algunos de ellos con función glandular secretora de orina.
- El posterior con función osmo-reguladora y acondicionadora de las heces discurre a lo largo de la zona dorsal.
SISTEMA CIRCULATORIO
Es de tipo abierto generalmente:
El corazón, está por encima del tubo digestivo, situado en el interior de la exigua cavidad celomica, visceral o seno pericardio que lo envuelve y se comunica con él a través de una serie de orificios- (ostiolos), el movimiento de contracción (sístole) es activo mientras que el de dilatación (diástole) es pasivo y depende de ligamentos elásticos que tienden a dilatar el órgano; su forma es muy diversa según qué grupo:
- Cameral: con un ventrículo bien definido.
- Tubular: arteria engrosada.
- Ausente en las especies parasitas.
- La sangre (hemolinfa), sale del corazón por medio de válvulas por las arterias (aorta anterior, abdominal posterior, laterales y ventral) ramificándose y llegando a una serie de lagunas periféricas donde suele haber membranas que dirigen el flujo. Después del proceso de intercambio es recogida en un seno medio ventral y tras pasar por las branquias donde se oxigena llega al seno pericardio para después volver al corazón por medio de los ostiolos.
SISTEMA EXCRETOR
Es un proceso biológico por el cual elimina de su organismo las sustancias toxicas, excedentarias (sales) y catabolitos.
- Sustancias de excreción. Las sustancias son muy variadas, pero las más abundantes son el dióxido de carbono, agua, sales y derivados del nitrógeno, las sustancias nitrogenadas son:
- Amoniotelicos: (amoniaco) es excretado por invertebrados acuáticos, peces óseos y larvas de anfibios siendo muy toxico a pH alcalino.
- Ureotelicos: (urea) peces cartilaginosos y mamíferos.
- Uricotelicos: (acido urico) insectos, reptiles y aves.
- Los órganos excretores constan siempre de una zona donde se filtran los productos de excrecióny de un largo tubo donde dichos productos se concentran por la reabsorción del agua en la que van disueltos. Los nefrididos de los anélidos y moluscos, las glándulas antenales de los crustáceos, las glándulas de coxales de los miriapodos, los tubos de Malpighi de los insectos y los riñones de los vertebrados; son los diversos tipos de aparatos excretores.
- Las glándulas antenales son típicas de adultos (aunque pueden poseer las maxilares) constan de saco terminal y laberinto, en estos se produce la filtración de los productos de excreción, en el túbulo se produce la reabsorción del agua para finalmente acumular los productos de desecho y en la vejiga antes de ser expulsados al exterior.
- A través de la cutícula se llevan a cabo labores de excreción por simple difusión, especialmente por las branquias y a través de los ciegos intestinales.
SISTEMA NERVIOSO Y ORGANO DE LOS SENTIDOS
Este es de tipo ganglionar metamerizado, puede presentar estructura en escalera de mano dependiendo de la especie o grado de evolución esta tienden a fusionarse en la línea media ventral, en los cangrejos se produce una función ganglionar en posición media ventral periesofagica. La cefalizacion guarda relación con la complejidad de los órganos de sentidos, ojos, antenas…
Del cerebro salen 4 pares de nervios principales de los que se van separando el resto de nervios
- Ocular
- Antenular
- Antenal
- Estomacal-ventral (el cual rodea el esófago (collar periesofagico).
En los grupos que pueden desplazarse rápidamente hacia atrás por flexión del tronco aparecen fibras nerviosas gigantes compuestas por acumulos de neuronas.
Los órganos de los sentidos pueden ser:
- Ojos compuestos situados a ambos lados de la cabeza, pedunculados o no, con gran superficie convexa (gran campo visual) formados por unidades visuales (omatidios) los cuales son:
- Células retinianas. Son células alargadas, secretoras en su cara interna cutícula transparente e insensible (rabdoma), desde ellas salen el nervio óptico y se encargan de captar la luz formando la (reticulina).
- Rabdoma transparente. De sostén.
- Cono cristalino. Está por encima de la región sensible de las células retinianas, es encargado de enfocar.
- Cornea. Cutícula transparente cuya misión es proteger, esta encima del cono cristalino y se forma a través de las células secretoras.
- Células pigmentarias. Rodean a cada omatidio (el numero de estos por ojo puede ser desde 25 a 13.000) para dejar que pase o no luz de uno a otro.
- La visión se puede producir por:
- Aposicion: luz intensa y células pigmentarias extendidas.
- Superposición muy poca luz y células pigmentarias recogidas.
- Ojo medio: es un sistema óptico muy simple formado por células fotoreceptoras sensibles situadas sobre el cerebro protegidas por una cornea y sin cristalino, de estas celilas salen nervios hacia el cerebro, detectan cambio de luz y su función es de orientación este ojo es característico de la larva nauplio por ello es llamado también ojo naupliio. Estatocistos, Propioceptores, Esteroceptores, Quimioreceptores.
- REPRODUCTOR
Tiene dos gónadas u órganos reproductores situados en la región del cefalotórax, que cuando alcanzan su máximo desarrollo pueden llegar hasta los últimos segmentos abdominales y parte cefálica:
- Caracteristicas de las hembras: (telico) es una modificación de la parte ventral del cefalotórax a la altura del 3º,4º y 5º par de periopodos encontrándose las coxas de estos dos últimos pares de apéndices mucho mas separados que el resto, en este sitio es donde el macho deposita su espermatoforo. Se pueden distinguir hembras con dos tipos de thelycum: abierto y cerrado en este último se pueden observar hembras con un receptáculo seminal, con mayor o menor grado por placas laterales. Y en el de abierto suelen tener una serie de depreciones, sedas, espinas que permiten la adescion del espermatoforo careciendo de receptáculos seminales; las especies con
- telico abierto son: Penaeus accidentalis, P. vannamei, P. stylirostris, P. schmitti, P. setiferus, Metapenaeus ensis, Pleoticus muelleri.
- Especies con telico cerrado son: P. californiensis,P. duorarum, P. brasiliensis, P. paulensis, P. merguiensis, P. modon,P.semisulcatus, P. kerathurus, P. japonicus, P. indicus, P. orientalis, Artemisa longinaris.
- Caracteristicas de los machos
Presentan modificaciones
- Las coxas del quinto par de periopodos son de mayor tamaño que el resto debido a que en ellas se forman los espermatóforos uno en cada coxa, que son una capsula (cubierta dura) que contienen los espermatozoides y que es transferida a la hembra durante la copula.
- Petasmas: relacionado con la transferencia de espermatóforo, es una modificación de los endopoditos del primer par de pleopodos, ambos se unen por un borde interno membranoso que contiene unas estructuras quitinosas.
- Appendix masculina: es un anexo del segundo par de pleopodos insertada a la altura del basidopodito, formado por dos ramas, una mayor espatulada y otra pequeña delgada.
Reproducción y desarrollo larvario.
Generalmente dioicos, ovíparos y de fecundación externa:
- Dioico: es aquel en el que los gametos masculinos y femeninos son portados por individuos distintos de la misma especie. Se dan en los grupos más evolucionados como los artrópodos entre los seres invertebrados y en los vertebrados.
- Ovíparo: es un animal cuya modalidad de reproducción se lleva a cabo con el depósito de huevos en el medio externo, donde completan su desarrollo antes de la eclosión. Son ovíparos los crustáceos, los peces… los primeros ponen los huevos en el agua sin fecundar, esta se produce cuando el macho vierte su esperma entre los huevos mientras la hembra los deposita (fecundación externa).
- A veces se reproducen por partenogénesis que consiste en la formación de un nuevo ser por división de células femeninas que no se han unido con gametos masculinos, esto está provocado por la acción de ciertos factores químicos o físicos, es común en grupos que viven en aguas dulces temporales
Maduración:
Es el medio por el cual machos y hembras de una misma especie desarrollan sus órganos genitales hasta formar ovulos y espermatozoides.
- Factores ambientales:
- Temperatura: se considera el más importante, se ha establecido una correlación entre la cantidad de hembras grávidas y la temperatura, en algunos langostinos como los argentinos la temperatura es de 18º y 23º C y los demás de 23º y 29º.
- Luz y fotoperiodo: es poco lo que se tiene al respecto de éstas con la maduración, en muchos estudios parece que la intensidad de luz puede ser un factor importante, también se ha obtenido buenos resultados con la reducción de luz natural que varía entre 10 h y 14 h de luz.
- Alimentación: dentro de los compuestos fundamentales se encuentra la grasa, principalmente ácidos grasos de la serie linolénica w3 de origen marino, colesterol y sus derivados. Uniéndose a estos alimentos junto con la ablación unilateral y condiciones favorables se permite el éxito de la puesta.
- Control hormonal de la maduración: en esta especie los pedúnculos oculares contienen una variedad de órganos neurosecretores de hormonas que actúan sobre diversas funciones tales como crecimiento metabólico en general, ritmo cardiaco, muda, pigmentación, equilibrio osmótico, estas hormonas son producidas por células nerviosas (neurosecretoras) que se encuentran en éstos (pedúnculos oculares, ganglios torácicos y cerebrales), estas secreciones son transportadas por a lo largo de los axones a la glándula del seno hasta que por un estimulo son descargadas en la hemolinfa.
- Pedúnculo ocular. Este se encuentra en el complejo órgano X – glándula del seno que produce una variedad de hormonas.
- GIH: inhibe el desarrollo de los órganos sexuales: ovarios y testículos.
- MIH: inhibe la muda.
- Otras glándulas que se encuentran en la proximidad de las mandíbulas:
- Glandula Y: que segrega una hormona estimuladora de la muda (MH)
- Glandula mandibular: esta segrega sustancias estimuladoras de la maduración (metilfarneosato) por el efecto de la hormona estimuladora de las gónadas (GSH) liberada desde los ganglios torácicos. Además presentan los órganos sexuales cuya función de glándula de secreción interna determina los caracteres primarios y secundarios de los machos (glándula androgénica: testículo) y de las hembras ovario.
- En conclusión si a un crustáceo se le extirpa el pedúnculo ocular se produce un aumento de frecuencia de la muda y un incremento de la vitelogénesis osea un progreso de la maduración. Para que esto sea un éxito y esto se haga en las hembras para poder completar todo ello es necesario la presencia de machos, la ablación se realiza de muchas técnicas, que se mencionan a continuación, y por ultimo después de la técnica seleccionada se utiliza antibióticos y cauterización de la herida para evitar infecciones: técnicas de ablación:
- Apretando el pedúnculo ocular con los dedos.
- Ligando la base del pedúnculo ocular con hilo de seda y cortando con tijeras.
- Punzando el lóbulo ocular con un alfiler o aguja.
Maduracion de las hembras:
Es el proceso por el cual los machos y hembras de una especie desarrollan sus órganos genitales; en las hembras dependen del grado de madurez pasando por varias fases:
- Estadio I: gónadas invisibles a través del exoesqueleto, aspecto filiforme muy pequeñas y confinadas al abdomen muy flácidas y color blanco traslucido.
- Estadio II: gónadas invisibles tras el exoesqueleto, con aspecto filiforme pero con un esbozo de desarrollo del lóbulo anterior, transparentes, y con muy pocos cromatóforos.
- Estadio III: G. invisibles tras… hay un alargamiento importante donde se reconoce un lóbulo anterior con lobulaciones digitiformes que cubren el hepatopáncreas y la región abdominal mas engrosada y bien diferenciada del intestino, transparentes con muchos cromatóforos.
- Estadio IV: ovarios visibles a través del exoesqueleto, 3 regiones anteriores con 2 lóbulos, medias con varias lobulaciones y posteriores que continúa hasta el telson, color verde pálido.
- Estadio V: ovarios visibles a través del tegumento, color verde oliva con cromatóforos, la región anterior compuesta por dos lóbulos doblados en forma de ganchos que llegan a la región cefálica , media con 6 lobulaciones laterales región posterior que se extiende hasta el telson.
- Estadio VI: son iguales al estadio anterior pero con consistencia, es muy flácida, color verde rojizo.
- Maduración en machos:
Se visualizan porque las coxas del 5º par de periopodos presentan una fuerte coloración verde, debido a la presencia de los espermatoforos maduros y también cuando el petasma deteriorado.
Copula y puesta:
En las mayoría de las especies el macho dispone de apéndices transformados para poder fijarse a la hembra durante el proceso, por ejemplo al P. japonicus la hembra a punto de realizar la ecdisis, anda junto al macho al liberar el exoesqueleto, ambos giran lateralmente en sentido contrario enfrentando su cara ventral, es cuando el macho abraza a la hembra depositando el espermatóforo en el saco seminal, esto dura de 3 a 4 minutos.
Desarrollo:
Pasan por diferentes fases:
- Nauplius: 6 fases (a 27 -28ºc 15 horas tras la fecundación) larva plantónica de nado libre y de alimentación endógena, con ojo simple (ojo nauplial)
- Zoea: 3 fases (24 horas) por sucesivas mudas y tras 36-38 horas a 27-28ºC esta fase que inicia la alimentación exógena de tipo filtradora y herbívora (fitoplancton):
- Zoea I: diferenciación y aumento de a longitud abdominal.
- Zoea II: aparición del rostro y de los ojos pares.
- Zoea III: ojos ya pendiculados y formación de los urópodos, inicio de la alimentación carnívora.
- Mysis: (3 fases x 24 horas) alimentación carnívora (zooplancton) junto con la herbívora filtradora:
- Mysis I: diferenciación de los periopodos y maxilipedos y los segmentos del abdomen.
- Mysis II: esbozo de los pleopodos.
- Mysis III: segmentación de los pleopodos.
- Postlarva: finalización de la alimentación filtradora, pasando por una carnívora (zooplancton) a ovnivora, aspecto de juvenil: quelas de los 3 primeros pares de periopodos, presentando diferentes mudas, siendo más de una al día.
- Formas de desarrollo:
- Anamórfico: juvenil con menos segmentos que el adulto.
- Epimorfico: juvenil con el mismo número de segmentos que el adulto.
- Las postlarvas suelen migrar hacia la costa, aguas menos profundas, con baja salinidad, como manglares, esteros, lagunas…ricas en materia organica hasta alcanzar el estado adulto y luego migrando hacia el mar abierto para madurar y reproducirse.
- Pleoticus muelleri: aguas templadas costas argentinas teniendo un ciclo diferente no penetrando casi nuca en aguas salobres.