El Citoesqueleto: Estructura, Función y Motilidad Celular

El citoesqueleto es responsable de:

• Forma de las células.
• Mantener la posición de las organelas.
• Servir como pista para mover organelas, cromosomas y otras estructuras.
• Generar movimiento celular.
• Formar parte de organelos locomotores como cilios y flagelos.
• Formar sitios para fijar mRNA.
• Intervenir en la transmisión de señales del ambiente extracelular al interior de la célula.

Componentes del Citoesqueleto

Microtúbulos

Tubos con una luz interna real, 25 nm de diámetro, más gruesos y resistentes.

Microfilamentos

Formados por filamentos de actina, no son tubos, son cadenas sólidas, los más delgados y flexibles, 7 nm de diámetro.

Filamentos Intermedios

Los más pequeños, más gruesos que los microfilamentos pero no más que los microtúbulos, tienen una luz virtual, están aplastados y en algún momento se pueden hinchar formando un tubo (como los intestinos), diámetro de 10 nm aprox. Para determinar dónde está la célula se pueden usar anticuerpos.

Microtúbulos (Estructura)

• Tubos cilíndricos largos de 24 nm de diámetro y pared de 5 nm de espesor.
• Dos subunidades globulares (alfa y beta) de tubulina.

Función:

• Determinar la forma celular.
• Servir como pistas para que se muevan las organelas y vesículas.
• Formar las fibras del huso mitótico para separar los cromosomas durante la mitosis.
• Disponerse en forma geométrica dentro de flagelos y cilios para la locomoción.

Microtúbulos (Ensamblaje)

• Heterodímeros de tubulina se adicionan al extremo de crecimiento.
• El ensamblaje es dependiente de GTP.

Microtúbulos: Polarización

• Cada subunidad globular consta de una sola molécula de tubulina.
• Las subunidades se disponen en hileras longitudinales llamadas protofilamentos, alineados paralelamente al eje mayor del túbulo.
• En un corte transversal se nota que los microtúbulos casi siempre contienen 13 subunidades por cada circunferencia.
• El protofilamento presenta una estructura asimétrica con alfa-tubulina en un extremo y beta-tubulina en el otro.

Microtúbulos: Polaridad

• Presenta los extremos diferenciables.
• La polaridad estructural de los microtúbulos es un factor importante en el ensamblaje de las organelas y en la participación en actividades mecánicas dirigidas.

Microtúbulos: Proteínas

Proteínas relacionadas con microtúbulos:

• En tejido cerebral.
• PRM4 en varias células.

Frecuentemente las PRM tienen:

• Una porción globular o cabeza que se fija al lado del microtúbulo.
• Una porción filamentosa o cola que se extiende hacia fuera a partir de la superficie del microtúbulo.

PRM-Microtúbulos

• Interconectan microtúbulos formando haces visibles (puentes transversales).
• Incrementan la estabilidad de los microtúbulos.
• Alteran la rigidez e influyen en la velocidad del ensamblado de los microtúbulos.
• Su actividad está controlada por fosforilaciones-desfosforilaciones (proteinkinasas) en un aminoácido particular.

Motores Moleculares

• Proteínas que operan en coordinación con el citoesqueleto.
• Son transductores mecanoquímicos. Convierten la energía química (ATP) en energía mecánica para desplazar cargas celulares fijas al motor.

Motores Microtubulares

Miosinas, se desplazan a lo largo de microfilamentos.

Kinesinas y Dineínas se mueven a lo largo de microtúbulos.

• La carga celular incluye vesículas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros filamentos citoesqueléticos.
• Kinesinas, constituidas por dos cadenas pesadas que se entrelazan en la región del tallo. La cabeza generadora de fuerzas se une al microtúbulo. La cola se une a la carga transportadora. Las kinesinas intervienen en el movimiento mitótico.

Dineínas

• Responsables del movimiento de cilios y flagelos.
• Proteína enorme, 9 a 10 cabezas grandes, globulares, generadoras de fuerza.
• Se mueven hacia el extremo menos del microtúbulo. Movimiento retrógrado.
• Generador de fuerza para el movimiento del cromosoma durante la mitosis.

Microfilamentos

• Compuestos predominantemente por la proteína contráctil actina.
• La estabilidad de la actina está controlada por ATP e iones de Ca⁺⁺.

Función:

• Intervienen en el movimiento de células no musculares: desplazamientos, contracción, citocinesis.
• La asociación con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular.
• Es una de las proteínas más abundantes del músculo.
• 10% de todas las proteínas que forman el fibroblasto. El 15% en amebas y plaquetas y el 2% en hepatocitos.
• Proteína globular. Hay hasta 6 tipos.
• Actina alfa solo en músculo.
• Se conocen 4 tipos de actina alfa de músculos: Estriado, cardíaco, liso vascular y liso entérico.
• En células no musculares: variedades alfa y gamma.

Filamentos Intermedios

• Solo se han identificado en células animales.
• Son de 6 clases:
• Queratina: Células epiteliales.
• Vimentina: Células de origen mesodérmico.
• Desmina: Células musculares.
• Glial: Células gliales.
• Neurofilamentos: Neuronas.
• Periferina: Neuronas del SNC.
• Son muy resistentes a las fuerzas de tracción.
• Son más estables a la fragmentación química.
• Difíciles de solubilizar utilizando procedimientos leves de extracción.