Angiospermas: estructura de la flor, reproducción y polinización

Las angiospermas (Magnoliopsida)

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El grupo más representativo de esta clase son las plantas con flores. La flor es un braquiblasto (tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos y que desarrolla hojas). Estas hojas pueden ser antófilos (pétalos y sépalos) y esporófilos (hojas transformadas para producir esporas). Existen unas 260.000 especies de angiospermas. La clasificación se construye a partir de las características de la flor.

1. Funciones de la flor

• Formación de las esporas: es el órgano de producción de esporas. El esporófito es toda la planta.
• Formación de los gametofitos: germinan a partir de las esporas. Tienen crecimiento endógeno y el desarrollo de los gametofitos tiene lugar dentro de la flor.
• La flor es donde se produce la fecundación.
• Formación de la semilla y del fruto.

2. Partes de la flor

El pedúnculo es el tallo que une la flor con la planta. Sale de la axila de una hoja o bráctea. El pedúnculo termina en el receptáculo, que puede tener forma plana, cóncava, etc.

La parte más externa son los sépalos. El conjunto de sépalos se llama cáliz. Lo siguiente son los pétalos, que en su conjunto forman la corola. Pueden estar sueltos o soldados.

Cáliz + corola = perianto. Cuando no se pueden diferenciar sépalos y pétalos (monocotiledóneas) hablamos de tépalos, cuya disposición formal es el perigonio. Se observa que los sépalos están en el primer nudo y los pétalos en el segundo nudo, así coincide la estructura de nudos y entrenudos.

Los estambres se componen de anteras y filamentos. Cada antera se compone de 2 tecas. En la antera están los microsporangios, por eso se le llama microsporofilo. El conjunto o verticilo de estambres es el androceo.

Los pistilos pueden estar libres o soldados, y también reciben el nombre de carpelo. Puede tener más de 1 estigma; esto es signo de que varios carpelos se han fusionado. El conjunto de carpelos es el gineceo y forman el megasporofilo.

• Flor incompleta: faltan sépalos o pétalos.
• Flor imperfecta: faltan estambres o pistilos.
• Pétalos soldados: gamopétala; pétalos libres: dialipétala.
• Sépalos soldados: gamosépala; sépalos libres: dialisépala.
• Gineceo apocárpico: 2 o más pistilos, carpelos libres; gineceo sincárpico: 1 pistilo, carpelos fusionados.

Tipos de placentación

1. Placentación parietal: si los primordios seminales se sitúan en las paredes del ovario. Dos primordios, uno a cada lado de la pared, forman un lóculo.
2. Placentación axial: en torno al eje (ab).
3. Placentación libre central: no hay paredes; los lóculos se agrupan en el eje central (cb).
4. Placentación basal: deriva de la parietal. Los lóculos están en la base, en la parte inferior del ovario (lb).

Tendencias evolutivas de la flor

• Tiende a reducir su tamaño.
• El carpelo se va cerrando (en las piñas los megasporangios están abiertos).
• El carpelo se forma en un mismo verticilo (circular). En las piñas se dice que las flores son acíclicas porque los carpelos giran en espiral.
• Algunos verticilos se convierten en auténticos verticilos (de pétalos y sépalos).
• El receptáculo y el eje se acortan; los verticilos quedan más juntos.
• Disminución del número de piezas de cada verticilo.
• Tendencia a la concrescencia de las piezas (pétalos soldados).

Perianto etroclamídeo: se diferencian cáliz y corola. Perianto homoclamídeo: no se diferencian; tienen tépalos. Los verticilos se agrupan en el receptáculo. Las flores evolucionadas se clasifican según dónde se inserta el gineceo y las piezas:

• Flor hipógina: ovario súpero.
• Flor perígina: ovario medio o semiínfero.
• Flor epígina: ovario ínfero.

Inflorescencias

El conjunto de flores se llama inflorescencia:

• Inflorescencia simple: pueden ser cimosas o racemosas.
• Inflorescencia compuesta: parte de las flores son de un tipo y otras de otro.
• Inflorescencia condensada: 2 ejes de la inflorescencia son muy cortos y no se distingue bien el tipo.
• Inflorescencia pseudoanta: funcionan como una única flor.

Formación de gametofitos

Microsporofito: célula madre del polen → mitosis + meiosis (2n). Microspora → grano de polen inmaduro → 1 núcleo (n). Microsporofilo → estambre. Microsporangio → saco polínico. Microgametofito → grano de polen maduro → 2 o 3 núcleos (n).

Megasporofito: célula madre (gameto? 2n). Megaspora → célula madre del saco embrionario (n). Megasporofilo → carpelo. Megasporangio → nucela. Megagametofito → saco embrionario (7 células) encerrado en el primordio seminal.

Microsporogénesis (formación del grano de polen)

Se da en los microsporangios (estambres). Los estambres poseen una antera dividida en 2 tecas. Al hacer un corte transversal de la antera observamos una epidermis, un tejido de revestimiento, un estrato fibroso, 4 círculos: los sacos polínicos (2 por teca) y 1 círculo central: el haz conductor. Las tecas se abren por las líneas de dehiscencia, lo que permite la salida del polen. Las células del estrato fibroso tienen las paredes engrosadas.

Por debajo de ellas está el tapete: tejido fértil que origina los esporófitos, es decir, las células madre que originan las esporas. El esporófito sufre una meiosis y una mitosis para generar 4 esporas.

La pared de las microsporas se compone de una capa interna: la intina, constituida por celulosa, y es una pared normal; y la exina, formada por esporopolenina, compuesta de carbohidratos y muy resistente a la degradación. La pared de la exina a veces se vuelve tan fina que casi se puede tocar la intina. Estos estrechamientos pueden tener forma de agujero (poros) o de fisura (colpos). Según el número y forma de las aberturas, hablamos de grano de polen tricolpado, monoporado, etc. Dentro de un mismo género hay un único tipo de polen. El más frecuente es el tricolpado y el más primitivo el monoporado, también típico de las gimnospermas.

En la exina además puede haber una sustancia pegajosa que sirve para pegarse a los insectos: el cemento polínico, que resulta costoso de producir. También hay glicoproteínas encargadas de que el polen sea reconocido por un estigma de la misma especie. En la exina radica la alergia al polen.

Dentro de la microspora hay un único núcleo que germina dentro de la espora. Antes de que el grano de polen salga de la antera ya tiene lugar la gametogénesis. El núcleo interno germina a la vez que se forma la exina e intina y se divide en 2: una célula vegetativa, con mucho citoplasma, y una célula generativa, que se divide originando 2 núcleos o células espermáticas, que son los gametos. En total hay 3 núcleos en un grano de polen.

Megasporogénesis

Dentro del gineceo están los primordios seminales, unidos al ovario por la placenta. En el centro del primordio hay un tejido: la nucela, que origina una única célula madre (2n), el megasporofilo. Esta se divide originando 4 megasporas, a la vez que crecen los tejidos. No se diferencia exina, al contrario que en gimnospermas. De las 4 megasporas degeneran 3 y solo 1 sobrevivirá. La megaspora germina y se divide (varían los pasos de división) y generalmente se obtienen 7 células, una de las cuales es binucleada (7 células, 8 núcleos). Esto es el saco embrionario, gametofito, que nunca sale del primordio seminal.

La parte por donde el primordio se une a la placenta es el funículo. Después está la calaza. El tejido más interno es la nucela (que a veces degenera rápidamente). Por fuera, se recubre con 2 partes de tegumentos, que dejan un orificio (micrópilo) por donde penetra el tubo polínico.

Primordio seminal: ortótropo, micrópilo hacia arriba; anátropo (lo normal), micrópilo hacia abajo. En ambos casos la oosfera mira hacia el micrópilo.

El 90% poseen flores hermafroditas. El 5% flores unisexuales: si en el mismo árbol hay flores de ambos sexos, están en plantas monoicas; si están en plantas distintas, son dioicas. El 5% son polígamos, tienen flores hermafroditas y unisexuales, como el tomillo. Todos los organismos de angiospermas tienden a la alogamia o fecundación cruzada, es decir, a cruzarse con otras plantas. Algunas recurren a tener flores hermafroditas si hay dificultades para encontrar una planta de la misma especie. También pueden generarse híbridos.

Existe una serie de mecanismos que impiden la autofecundación:

1. Autocompatibilidad: el gineceo es incompatible con su propio polen. Mecanismo inmunológico inducido por glicoproteínas identificadoras (exina).
2. Herkogamia: barreras mecánicas que impiden el paso del polen: estigma tapado o estambre trasladado. Ejemplo: el rostelo de las orquídeas que tapa el estigma.
3. Dicogamia: los estambres y el gineceo maduran en momentos distintos. Hablamos de: protandria si maduran primero los estambres (apiáceas, labiadas); protoginia si madura primero el carpelo.
4. Heterostilia: distinta longitud de estilos y estambres, por lo que se sitúan a alturas diferentes. Además, se da que los estambres largos fecundan solo con estilos largos, los cortos con los cortos.

Agentes de dispersión del polen

Definimos el tipo de polinización acompañado del sufijo -filia:

1. Zoofilia: polinización por animales. Es la más frecuente. Los polinizadores pueden ser insectos (entomofilia), pájaros (ornitofilia), murciélagos (quiropterofilia)... Son necesarios mecanismos de reclamo, tanto visuales como olfativos. La flor proporciona una recompensa al animal polinizador: el néctar, la sustancia extraazucarada que a la flor le cuesta gasto energético de ATP. El polen posee cemento polínico encima suyo, lo que permite adherirse a la superficie del animal; esto también cuesta ATP. En contraposición, hay que decir que algunos insectos llegan a comerse el polen o incluso los pétalos, lo que no favorece a la flor. Algunas orquídeas simulan a la hembra de un insecto para atraer al macho e impregnarle de polen. También pueden ajustarse al compartimento del insecto, como abrirse solo de noche para recibir a los insectos nocturnos.

2. Anemofilia: polinización por viento. La tendencia evolutiva de las flores anemófilas es diferente al resto. Suelen ser pequeñas, simples (pueden carecer de perianto), se agrupan en racimos (llamados amentos) y tienden a las flores unisexuales. Producen polen en gran cantidad, presentándolo en largas anteras para ser arrastradas por el viento con facilidad. El polen es liso, pequeño y sin cemento. Es la polinización típica de bosques anemófilos y de los arbustos colonizadores de bosques. Son un grupo alejado de su línea evolutiva: las angiospermas tienden a la zoofilia mientras que las gimnospermas son anemófilas.

3. Hidrofilia: polinización por agua. La inmensa mayoría de las plantas acuáticas optan por otros sistemas. Así, por ejemplo, los nenúfares hacen flotar sus flores.

Si no se dan fenómenos de incompatibilidad, da comienzo la fecundación: el polen se sitúa sobre el estigma. Por los poros del polen se expande la intina, así como el citoplasma. Se forma el tubo polínico, que desciende por el estilo hasta alcanzar el micrópilo del primordio seminal. A veces puede atravesar directamente la calaza. El tubo atraviesa una de las 2 sinérgidas y vierte su contenido en el saco embrionario. De los 2 núcleos espermáticos, 1 se une a la oosfera y el otro a los núcleos polares (originará el albumen). Por eso hablamos de 2 fecundaciones y un organismo 3n.

El proceso de fecundación puede durar largos periodos de tiempo (a veces casi 1 año). Después viene la embriogénesis: periodo desde que el embrión comienza a dividirse hasta generar cotiledones, radícula y epicótilo. Algunas especies sustituyen la reproducción sexual por la asexual: apomixis. No intervienen gametos y se originan clones (agamoespecies).

Morfología floral / gineceo / polen / ecología

Anemofilia (aire): flores pequeñas e inconspicuas, frecuentemente monoclamídeo. Sin aroma ni colores vistosos. No nectaríferas. Flores generalmente unisexuales/gineceo con gran desarrollo de la superficie estigmática. Ovario generalmente monospermo/gran cantidad de polen. Granos de polen relativamente pequeños. Exina lisa y seca, sin cemento polínico/plantas con tendencia a formar poblaciones monoespecíficas en comunidades abiertas.

Entomofilia (insectos): flores vistosas. Corola frecuentemente con formas más especializadas. Aromáticas y nectaríferas. Flores generalmente hermafroditas/gineceo con estigma más reducido. Ovario polispermo./Polen en menor cantidad, polen de tamaño mayor, exina ornamentada y con cemento polínico./Ecología más variada.