10 capas de la retina

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Histología de la Retina


[Visión General] [Retina central y retina periférica] [Macula Lútea]


1. Visión General



Cuando un oftalmólogo utiliza un oftalmoscopio para mirar dentro del ojo, obtiene la siguiente imagen del fondo de ojo (ver Fig. 1)


huretina.GifEn el centro de la retina se encuentra un área de forma circular u oval que mide aproximadamente 2 x 1.5 mm. Esta zona se denomina Papila y corresponde al Nervio Óptico. Desde la porción central de la papila emergen los vasos sanguíneos que llegan a la retina (Arteria Central de la Retina). A unos 17 grados (4.5-5 mm) a la derecha de la papila se encuentra una zona también ovoidea, con una coloración rojiza, que carece de vasos sanguíneos y se denomina Fóvea. Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminosos y se produce la máxima agudeza visual.


Fig. 1. Retina vista a través de un oftalmoscopio (imagen en formato jpeg de 39 K)


Hacer clic aquí para ver una simulación de lo que ve un oftalmólogo a través de un oftalmoscopio (película en formato quicktime de 546 K)


Se denomina regíón central de la retina a la porción de retina que se encuentra alrededor de la Fóvea (unos 6 mm alrededor de la fóvea). El resto es retina periférica y llega hasta la zona de la Ora Serrata (que esta a unos 21 mm desde el centro de la papila). El diámetro total de la retina es aproximadamente de 42 mm (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).

schem.GifLa luz entra al ojo a través de la cornea. Atraviesa la cámara anterior, el cristalino y el humor vítreo y llega a la retina. Una vez aquí debe atravesar todas las capas de la retina (ver Fig. 2) antes de interaccionar con la porción donde se encuentra los elementos fotosensibles: conos y bastones.

Fig. 2. Esquema de la organización de la retina y el camino de los rayos luminosos 
(imagen en formato jpeg de 59 K)


Cuando realizamos una sección vertical de la retina y la observamos al microscopio, resulta evidente que la retina es mucho más complicada y contiene muchos más elementos que los mostrados en el esquema de la Fig. 2 .

husect.Gif 
Fig. 3. Imagen de microscopía óptica de una sección a través de una retina humana. (imagen en formato jpeg de 59 K)
3dlabel.Gif
Fig. 4. Representación tridimensional de una porción de retina humana (imagen en formato jpeg de 78 K)


Todas las retinas de vertebrados están compuestas por 3 capas que contienen cuerpos celulares y 2 capas de interacciones sinápticas (denominadas plexiformes). La capa nuclear interna (ONL) contiene los cuerpos celulares de los conos y bastones. La capa nuclear interna contiene los cuerpos celulares de las células horizontales, bipolares y amacrinas y la capa de células ganglionares contiene los cuerpos celulares de estas células ganglionares además de los de algunas células amacrinas desplazadas. Entre estas 3 capas se localizan las capas plexiformes donde se realizan la mayor parte de contactos sinápticos de la retina.

La plexiforme externa (OPL) es donde contactan las conos y bastones con las dendritas de las células bipolares y con las células horizontales.

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Fig. 5. Representación tridimensional de una retina destacando la plexiforme externa (OPL). (imagen en formato jpeg de 59 K)
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Fig. 6. Imagen de microscopia electrónica de una sección vertical de retina que pasa por la plexiforme externa (OPL). (imagen en formato jpeg de 78 K)

En la plexiforme interna (IPL) se produce la segunda sinápsis de la vía vertical de la retina. Aquí contactan los axones de las células bipolares con las dendritas de las células ganglionares. Además a este nivel terminan gran cantidad de prolongaciones de las células amacrinas, que influencían y modulan la información que es pasada a las células ganglionares. Estas células ganglionares son en última instancia las que mandan la información ya codificada hacia el sistema nervioso central a través del nervio óptico.

3dschipl.Gif 
Fig. 7. Representación tridimensional de una retina destacando la plexiforme interna (IPL). (imagen en formato jpeg de 59 K).
humanipl.Gif
Fig. 8. Imagen de microscopia electrónica de una sección vertical de retina que pasa por la plexiforme interna (IPL). (imagen en formato jpeg de 78 K)


2. Retina central y retina periférica

Cuando comparamos la retina central con la retina periférica encontramos que la zona de la fóvea es considerablemente más gruesa que la retina periférica. Esto es debido a que a este nivel se encuentran densamente empaquetados gran cantidad de fotoreceptores (sobre todo conos), lo cual hace que incluso se desplacen lateralmente hacia fuera sus células bipolares y ganglionares asociadas.

husect.Gif 
Fig. 9. Imagen de microscopía óptica correspondiente a una sección a través de la porción central de la retina humana (imagen en formato jpeg de 59 K)
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Fig. 10. Imagen de microscopía óptica correspondiente a una sección a través de la porción periférica de la retina humana (imagen en formato jpeg de 78 K)(78 K jpeg image)
  • En la porción central de la retina existen sobre todo conos, mientras que en la retina periférica predominan los bastones.
  • La nuclear externa, donde se encuentran los cuerpos celulares de los conos y bastones presenta un espesor semejante a largo de toda la retina. Sin embargo en la retina periférica el número de cuerpos de bastones es muy superior al de los conos, y lo opuesto ocurre a nivel de la retina central. A nivel de la retina central los conos presentan unos axones oblicuos que se encuentran desplazados lateralmente respecto a sus pediculos sinápticos a nivel de la plexiforme externa (OPL). Estos axones oblicuos, junto con los procesos de las células de Müller que los acompañan dan lugar a una especie de formación en empalizada que se denomina Capa de Fibras de Henle. Esta capa no existe a nivel de la retina periférica.
  • La capa nuclear interna (INL) es más gruesa a nivel de las zonas centrales de la retina debido por una parte a la mayor densidad de cono, y por tanto de células bipolares especificas para conos, y por otra a la existencia de células horizontales y amacrinas más pequeñas.
  • También existen mayor cantidad de células ganglionares, y por tanto de fibras nerviosas a nivel de la retina central. De nuevo esto es debido a la mayor cantidad de células implicadas en el procesamiento de la información del sistema de conos. A su vez esto implica mayor cantidad de interacciones sinápticas y por tanto un mayor grosor de la capa plexiforme interna a nivel de la retina central.

hufovea.GifEl centro de la fóvea, se conoce como Foveola (Polyak, 1941) y es una regíón muy especializada de la retina que mide menos de 200 micras (difiere en su estructura tanto de la retina periférica como de la retina central). En la figura
11 presentamos una imagen de una sección radial a través de esta foveola.


Fig. 11 Sección radial a través de la foveola humana (image en formato jpeg de 59 K).


foveamos.GifLa foveola es una zona donde se produce una alta concentración de conos (no existen bastones). Estos conos adoptan una disposición muy regular dando lugar a un patrón casí perfectamente hexagonal que es más evidente cuando seccionamos tangencialmente los conos a nivel de sus segmentos internos. Esta foveola es avascular y en ella sólo existen conos (no hay células de asociación, ni ganglionares, ni bipolares. Es la zona de máxima agudeza visual.

Fig. 12. Sección tangencial de la fóvea humana (imagen en formato jpeg de 59 K).



3. Mácula lútea

La porción central de la retina es una regíón especializada de unos 6 mm de diámetro, en cuyo centro esta la Macula (esta comprende a la foveola, la fóvea y la regíón parafoveal. Debido a que esta zona presenta una coloración amarillenta se conoce como Macula Lútea (="mancha amarilla").

retina.GifEsta pigmentación es debida a los reflejos ocasionados por un pigmento, la Xantofilina luteínica que se encuentra en los axones de los conos a nivel de la capa de fibras de Henle. Debido a que la fóvea es la porción más importante para la visión humana es necesario protegerla de las radiaciones ultravioleta que podrían lesionarla y producir ceguera. Así se piensa que la función de esta mácula es actuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda más corta, ayudando de esta forma al cristalino (Rodieck, 1973).


Fig. 13. Imagen de la retina vista a través del oftalmoscopio para mostrar la mácula lútea (imagen en formato jpeg de 39 K).


[Visión General] [Retina central y retina periférica] [Macula Lútea]

retina

Retina1 Presentation Transcript

  • Retina
    Anatomía funcional
    Fisiología ocular
    Dra. Karina Soto Ortiz
    Cirujana Oftalmóloga – Córnea y Cirugía Refractiva
    Asociación para Evitar la Ceguera en México
    Universidad Autónoma de Aguascalientes
  • Retina
    Convierte la luz en señales nerviosas
    Procesa la información visual, en conjunto con la corteza visual.
  • Retina
    Cincotipos de neuronas
    Fotorreceptores
    Célulashorizontales
    Célulasbipolares
    Célulasamacrinas
    Célulasganglionares
    Dos tipos de célulasgliales
    FibrasdeMuller
    Astrocitos
  • Retina
    Los núcleosneuronalesestán en capasdefinidas.
    Fotoreceptores – Capa nuclear externa
    Célulashorizontales – Capa nuclear interna (distal)
    Célulasamacrinas – Capa nuclear interna (proximal) y plexiformeinterna
    Célulasbipolares – Capa nuclear interna
    Célulasganglionares – Capaplexiformeinterna
    Células de Müller – Capa nuclear interna
    Astrocitos- Capa de fibrasnerviosas
  • Anatomía funcional
    Capa plexiforme externa: Primera sinapsis
    Procesa información estática
    Capa plexiforme interna: Segunda sinapsis
    Procesa información de fase ( movimiento)
  • Organización histológica
    Epitelio pigmentario de la retina
    Fotorreceptores
    Membrana limitante externa
    Capa nuclear externa
    Capa plexiforme externa
    Capa nuclear interna
    Capa plexiforme interna
    Capa de células ganglionares y amácrinas
    Capa de fibras nerviosas
    Membrana limitante interna
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexint
    C, ganglionares
    FN
    MLI
  • Organización funcional
    Fotorreceptor: cono
    Célula bipolar (neurona de segundo orden)
    Célula ganglionar
    Sus axones llevan la información al Cuerpo Geniculado Lateral
    Los tractos ópticos llegan a la corteza cerebral.
  • Organización funcional
    Fotorreceptor: bastón
    Célula bipolar
    Célula amacrina
    Célula ganglionar
    Cuerpo geniculado lateral
    Corteza visual
  • Canales ON y OFF
    Canales paralelos, separados
    Detectan aparición y desaparición de luz
    Multiplican la entrada sensorial
    Proporcionan señales excitatorias al SNC con cualquier cambio en la intensidad de la luz.
  • La estimulación por la luz hiperpolarizalos fotorreceptores
    • El potencial de membrana viaja con el mismo signo (+) a través de las células bipolares OFF
    La despolarización de los fotorreceptores
    Viaja con el signo invertido a través de las células bipolares ON
  • Otras tareas visuales
    La resolución de detalles y los cambios de iluminación
    También viajan en canales separados
    Las células P (enanas) codifica el color
    Las células M (en parasol) cambios de iluminación
    Además se subdividen en canales ON/OFF.
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexiforme int
    C, ganglionares
    FN
    MLI
  • Epitelio pigmentario de la retina
    Separa los fotorreceptores de la coroides
    Sus células tienen microvellosidades que rodean a los fotorreceptores
    Aíslan conos de bastones
    Contienen gránulos de melanina
    Absorben la luz, impidiendo su dispersión
    Inactiva a los radicales libres (oxidación)
  • Epitelio pigmentario de la retina
    Fagocita los segmentos externos de los fotorreceptores
    Los productos de deshecho se depositan en la lámina de Bruch
    BARRERA HEMATORRETINIANA EXTERNA
    Barrera entre circulación coroidea y retiniana
    Regula la inmunidad intraocular
  • Drusas – Degeneración macular relacionada con la edad
  • Membrana de Bruch
    Formada por 5 capas
    Membrana basal del epitelio pigmentario de la retina
    Zona interna de colágeno
    Capa de elastina
    Zona externa de colágeno
    Membrana basal de la coriocapilaris
  • Neovascularización
    coroidea
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexiforme int
    C, ganglionares
    FN
    MLI
    Conos
    Bastones
  • Capa nuclear externa
    Núcleos de los Fotorreceptores
    Retina periférica: más bastones que conos
    Mácula: más conos que bastones
  • Fotorreceptores
    Células especializadas en fototransducción
    Convierten la luz en señales nerviosas.
    Proximal: Transmisión de
    Impulsos nerviosos
    Distal: captura de luz
  • Fotorreceptores
    Bastones
    92 millones
    Visión con luz tenue
    1 rodopsina
    Conos
    5 millones
    Visión con luz brillante
    Tres tipos de opsinas, sensibles a 3 longitudes de onda
    420nm (azul), 531nm (verde) y 588nm (rojo)
  • Fotorreceptores
    Se organizan en mosaicos hexagonales
    Foveola
    Conos sensibles a luz verde y roja
    Fuera de la foveola conos para luz azúl
    Resto de la retina
    Predominan los bastones
    Conos dispersos
    Punto ciego
    En la emergencia del nervio óptico no hay fotorreceptores.
  • Anatomía de los Fotorreceptores
    Cuerpo celular
    Segmento externo
    Segmento interno
    Fibra interna
    * Fibra externa
    Conecta el cuerpo con los segmentos
  • Anatomía de los fotorreceptores
  • Fotorreceptores
    Los segmentos interno y externo se sitúan entre el EPR y la membrana limitante externa.
    Conos
    Núcleo más grande
    Segmento interno largo
    Menos heterocromatina (más claros)
    Diferencias morfológicas entre los conos sensibles al azul y los otros conos (verde y rojo).
  • Fotorreceptores
    Neurotransmisor: glutamato
    Segmentos internos
    Abundantes mitocondrias (elipsoide)
    Glucógeno y ribosomas (mioide)
    Sintetiza los componentes para renovar los segmentos externos
    Energía para la fototransducción
  • Fotorreceptores
    Segmentos externos de bastones
    Muy especializados en capturar fotones: rodopsina
    Contiene las moléculas necesarias para convertir luz en impulso eléctrico.
    RODOPSINA
    Opsina (proteína)
    Cromóforo: 11-cis-retinal
    Derivado de la vitamina A
  • Fotorreceptores
    En los conos la rodopsina es distinta
    El cromóforo 11-cis-retinal tiene distinta sensibilidad
    Luz azúl
    Luz verde
    Luz roja
  • Metabolismo de los fotorreceptores
    La luz absorbida daña los segmentos externos
    Los bastones se desprenden de los segmentos externos por la mañana
    Los conos se desprenden de los segmentos externos por la noche.
    Los segmentos externos son fagocitados por el EPR.
    Los segmentos internos sintetizan proteínas de remplazo
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexiforme ext
    Nuclear int
    Plexiforme int
    C, ganglionares
    FN
    MLI
  • Capa plexiforme externa
    Aquí hacen sinapsis los fotorreceptores con las células bipolares y horizontales.
    Zona externa
    Fibras internas (axones) de los fotorreceptores
    Zona media
    Terminales sinápticas
    Esférulas (bastones)
    Pedículos (conos)
    Zona interna
    Dendritas de las células bipolares y horizontales
    Prolongaciones de las células de Müller
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexiforme int
    C. Ganglionares
    FN
    MLI
    Horizontales
    Bipolares
    Amacrinas
  • Capa nuclear interna
    Células horizontales
    HI – contacta con conos
    HII – contacta con conos y bastones
    Células bipolares
    C. Bipolares para cono
    C. Bipolares para bastón
    Células amacrinas
    Células de Müller
    Aislantes (eléctrico y químico)
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexiforme int
    C, ganglionares
    FN
    MLI
  • Capa plexiforme interna
    Aquí hacen sinapsis las células bipolares, amacrinas y ganglionares.
    También contiene algunas células amacrinas y ganglionares.
    Subcapas (de esclera a vítreo)
    S1 – S4 – terminales de C. Bipolares para cono
    S5 – terminales de C. Bipolares para bastón
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexint
    C, ganglionares
    FN
    MLI
    C. Ganglionares
  • Capa de células ganglionares
    Células ganglionares y amacrinas “desplazadas”
    Ausente en la fóvea
    Las células ganglionares son neuronas que recogen la información visual procesada en la retina y la envían al encéfalo
    Sus axones forman el nervio óptico, y terminan en el cuerpo geniculado lateral
    También intervienen en los reflejos pupilares y en el ritmo circadiano.
  • Células ganglionares
    Células P
    Proyectan en la parte parvicelular del cuerpo geniculado lateral
    Sinapsis con célula bipolar enana para conos
    Información de forma y color.
    Células M
    Células ganglionares en parasol
    Envían terminales a la parte magnocelular del cuerpo geniculado lateral.
    Información de estímulos móviles.
  • Campimetría blanco
    sobre blanco
    Campimetría azul
    sobre amarillo
    Estimula la vía parvocelular
    Detectan más tempranamente
    el glaucoma.
  • EPR
    Fotorreceptores
    MLE
    Nuclear ext
    Plexext
    Nuclear int
    Plexint
    C, ganglionares
    Fibras Nerviosas
    Membrana Limitante
    Interna
  • Capa de fibras nerviosas
    Formada por los axones de las células ganglionares
    Convergen de toda la retina hacia la salida del nervio óptico, de forma radial.
    Los axones forman fascículos, rodeados por células de Müller o astrocitos.
  • Vías de los bastones
    Visión escotópica (luz ténue)
    Convergencia – aumenta la sensibilidad del sistema a expensas de su resolución:
    75 000 bastones
    5 000 células bipolares
    250 células amacrinas
    1 célula ganglionar.
  • Vías de los conos
    Los conos conectan con células bipolares, y estas con células ganglionares.
    Conos sensibles a luz azúl, roja y verde.
    Dos tipos de respuestas en las células bipolares
    Hiperpolarización OFF
    Despolarización ON
  • Vías de los conos
    Alta resolución
    Conexión de conos foveales con pequeñas células bipolares y ganglionares
    Sistema de células enanas, ausente en fóvea.
    Proyecta a la capa parvocelular del cuerpo geniculado lateral.
    Transportan información exclusiva para los canales de visión en color verde o rojo.
  • Anatomía macroscópica
    La luz debe atravesar todas las capas para llegar a los fotorreceptores
    Las células bipolares y ganglionares contienen luteína y zeaxantina
    Estos pigmentos protegen a las neuronas del estrés oxidativo.
    Su concentración es mayor en la mácula lútea
  • Mácula
    La mácula mide aproximadamente 5 mm, campo visual de 18 grados.
    La fóvea central es una depresión de 1.5 mm, campo visual de 5 grados.
    La depresión se debe al desplazamiento centrífugo de las células retinianas.
    Es el área con mayor agudeza visual.
    No contiene bastones
    La parte central de la fóvea no contiene conos para luz azúl
    No hay vasos sanguíneos (se nutre de la coriocapilar)
  • Envejecimiento de la retina
    Disminución del número de fibras nerviosas
    Células ganglionares y bipolares acumulan lípidos
    El segmento interno de los conos acumula lipofucsinas (productos finales de la oxidación lipídica)
    El EPR acumula lipofucsina. Los productos del metabolismo se depositan en la membrana de Bruch: drusas.
    Atrofia, despigmentación del EPR, también hiperplasia, hipertrofia, migración celular.


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Capas de la retina

Las capas de la retina son diez y están ubicadas en forma paralelas desde la parte más externa de la copa óptica hacia el interior y unidas a la coroides por la membrana de Bruch. Estas son:
1) Epitelio pigmentario: Posee células pigmentarias que no son neuronas. 
2) Capa de las células fotorreceptoras: Los conos y los bastones, los cuales forman la parte más importante de la retina.

3) Membrana limitante externa: en realidad no es una membrana sino uniones intercelulares del tipo zónula adherente entre las células fotorreceptoras y las células de Müller. 
4) Capa nuclear o granular externa: Está formada por los núcleos celulares de las células fotorreceptoras. 
5) Capa plexiforme externa: Es la regíón de conexión sináptica entre células fotorreceptoras, bipolares y horizontales. 
6) Capa nuclear o granular interna: Está formada por los núcleos celulares de las células bipolares y por los núcleos de las células horizontales y amacrinas. 
7) Capa plexiforme interna: Es la regíón del conexión sináptica entre células bipolares, amacrinas y ganglionares. 
8) Capa de las células ganglionares. Núcleos de células ganglionares. 
9) Capa de fibras del nervio óptico. Axones de células ganglionares que forman el nervio óptico. 
10) Membrana limitante interna: Tampoco es una membrana, sino la lámina basal que separa las células de Müller


Capas_de_la_Retina.JPG

Fisiología de la visión

Enviado por Isabel Mauriz Turrado

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  1. Anatomía del aparato visual


  2. Sistemas de circulación nerviosa


  3. Visión de los colores


  4. Anomalías del ojo


  5. Vías visuales
  6. Áreas de proyección cerebral
  7. El origen de la visión


  8. Cuidado de los ojos

Anatomía del aparato visual

El sentido visual recoge los estímulos luminosos. La luz se identifica con vibraciones de determinada longitud de onda y frecuencia. La longitud de onda está relacionada con la percepción de los distintos colores. El ojo humano puede ver los colores del espectro visible, desde el rojo (800 nm), hasta el violeta (400 nm). Hay longitudes de onda mayores que las del rojo (radiaciones infrarrojas) y menores que las del violeta (radiaciones ultravioletas), que no son visibles.

La pared externa de este cáliz se denomina estrato pigmentario; es una pared delgada, constituida por una sola hilera de células, que elaboran un pigmento llamado melanina, el cual la hace opaca a los rayos luminosos, siendo el equivalente del azogue de los espejos. De este modo los rayos luminosos no atraviesan la retina.

La pared interna del cáliz óptico, llamado estrato cerebral, es mucho más gruesa que la externa, y es matriz de multitud de células, dispuestas en tres hileras o bandas. La banda externa o periférica está constituida por las células neuroepiteliales receptoras (conos y bastones) que transforman el estímulo luminoso en impulso nervioso. En la banda intermedia y en la banda interna o profunda se encuentran respectivamente las neuronas bipolares y las neuronas ganglionares; las primeras son las equivalentes a las protoneuronas y las segundas a las deuteroneuronas o segundas neuronas de las vías sensitivas. Los axones de las neuronas ganglionares convergen hacia un punto de la retina, situado en el polo posterior, para salir de ella y por el pedúnculo óptico, convertido en nervio óptico, hasta llegar al diencéfalo.

La retina es prácticamente esférica, como lo es el globo ocular, y está tapizando a la túnica vascular aunque sin adherirse a ella. El paralelo de la ora serrata permite distinguir en la retina dos partes: una posterior, muy extensa, que es la propiamente visual, por lo que se llama parte óptica de la retina, y otra anterior, que es la parte ciega, la cual se extiende por delante de aquel paralelo hasta el borde circunferencial de la pupila.  

La pared del globo ocular se compone de tres capas o túnicas. Una de ellas, la más interna de origen ectodérmico, es la retina, que es la capa funcional, sitio donde la energía luminosa del espectro visible es transformada en energía nerviosa. Las otras dos túnicas derivan del mesénquima capsular embrionario, el cual por fuera de la pared externa del cáliz óptico (que es la capa pigmentaria de la retina) se organiza en un lecho vascular por el que transcurren las fibras nerviosas, y en el que se diferencian fibras musculares lisas, situadas en su mitad anterior, esta túnica musculovascular es la coroides. A su vez, por fuera de ella, el mesénquima capsular embrionario se diferencia en una túnica fibrosa, la esclerótica, ésta es la más externa de las túnicas parietales del ojo y forma el sustrato envolvente y protector del globo ocular.

El interior del ojo alberga los llamados medios refringentes, que para una buena función deben ser forzosamente transparentes, son el cristalino, el humor acuoso y el humor vítreo que está por detrás.


 

Esclerótica:


 tejido duro, blanco y fibroso que conforma la parte exterior del globo ocular. Es lo que comúnmente conocemos como el blanco del ojo.


::Córnea:

 parte delantera y central de la esclerótica; se trata de un tejido duro y transparente, al estar formada por proteínas y agua y no poseer ningún vaso capilar. La córnea presenta una cierta curvatura que contribuye a torcer la dirección de la luz concentrándola en la pequeña apertura de la pupila.


::Pupila:

 apertura redonda situada en el centro del ojo que permite que la luz pase al interior del mismo.


::Iris:

 músculo circular que rodea a la pupila que permite regular la cantidad de luz que entra en el ojo, de tal forma que se cerrará siempre que la luz sea muy potente y se abrirá en situaciones de penumbra.


::Cristalino:

 lente flexible cuyo objetivo consiste en doblar de nuevo la luz que ya había sido desviada por la córnea, concentrándola en una pequeña zona en el fondo retinal del ojo.


::Retina:

 tejido fotorreceptor que cubre la mayor parte de la superficie interior del ojo; presenta una forma cóncava y constituye el plano sobre el que se proyectan las imágenes que han experimentado ya las transformaciones propias de la óptica ocular en la córnea, cristalino y humores oculares. Laimagen que se forma en ella es invertida, y corresponde de una forma un tanto deformada a la imagen del objeto exterior sobre el que se ha reflejado la luz que penetra ahora hasta el fondo del ojo. Allí se absorben los cuantos de luz y se transforman en energía electroquímica que se transmite al cerebropor medio de las fibras nerviosas del nervio óptico; esta emisión de energía hasta el cerebro es la que produce la visión.

La retina consta de tres estratos básicos de tejido neural. El estrato que contiene las células fotorreceptoras se encuentra sorprendentemente en la parte más profunda de la retina. En este nivel profundo se encuentran los dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones.


::Fóvea:

 pequeña regíón en el centro de la retina; se trata de la zona con mayor densidad de fotorreceptores. En concreto, se observa que no existen bastones, sólo conos en una estructura altamente compacta, y con una forma ligeramente distinta a la que presentan en el resto de la superficie retinal (son más alargados y más finos). Se puede decir que es la parte más importante de la retina, puesto que cuando fijamos la mirada en un objeto no hacemos otra cosa que mover la cabeza y los ojos para que la proyección de su imagen en el fondo del ojo se realice precisamente sobre la fóvea.


::Nervio Óptico:

 haz formado por los axones de las células ganglionares de la retina. El punto en el que se concentran todos los axones es el único en toda la retina que carece de células fotorreceptoras, y por lo tanto, de visión; de ahí que reciba el nombre de punto ciego.

Sistemas de circulación nerviosa

Las señales que viajan desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares caminan por dos vías paralelas de centro conectado y de centro desconectado. Una célula ganglionar de centro conectado se excita cuando la luz estimula el centro de c. R. Y se inhibe cuando la luz estimula su periferia. Las de centro desconectado se inhiben cuando la luz excita el centro y se excitan cuando la luz llega a la periferia. Esto ayuda a los centros superiores a detectar los contrastes pequeños y los cambios rápidos de intensidad de la luz.

Los conos del centro del campo receptivo de una c. Ganglionar establecen sinapsis con las c. Bipolares que tienen contacto directo con la c. Ganglionares. Las aferencias procedentes de los conos de la periferia del c.R. Siguen las vías laterales, constituidas por las células horizontales y amacrinas.

Los contactos sinápticos se agrupan en dos capas plexiformes (de tipo trama). En la externa se encuentran las prolongaciones de las células receptoras, bipolares y horizontales, mientras que la capa interna corresponde a las células bipolares, amacrinas y ganglionares. De esta forma las células bipolares establecen un puente entre ambas capas plexiformes.

  • Los fotorreceptores:
    Los bastones y los conos que transmiten las señales desde la capa nuclear externa a la capa plexiforme externa, en la que establecen sinapsis con las células bipolares y horizontales.

  • Las células horizontales, transmiten las señales horizontalmente en la capa plexiforme externa desde los bastones y conos hasta las bipolares.

  • Las células bipolares emiten las señales verticalmente desde los bastones, conos y células horizontales hasta la capa plexiforme interna.

  • Las células amacrinas envían las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares a las ganglionares, o bien horizontalmente dentro de la capa plexiforme interna.

  • Las células ganglionares transmiten las señales de salida desde la retina o el nervio óptico hasta el cerebro


Cada tipo de célula bipolar establece conexiones excitadoras con la célula ganglionar del tipo correspondiente. Cuando la luz despolariza las c. Bipolares de centro conectado, éstas despolarizan, a su vez, las c. Ganglionares también de centro conectado.

Las células bipolares de centro conectado y desconectado establecen vías paralelas para la señal de un solo cono. Cada célula bipolar establece una conexión excitadora con una c. Ganglionar del mismo tipo. Cuando la luz hiperpolariza el cono, la c. Bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado se inhibe. El transmisor glutamato es el que inicia estas acciones simultáneas y opuestas. En la oscuridad, a causa de su despolarización, el cono libera grandes cantidades de transmisor. La luz, que lo hiperpolariza, reduce la liberación de transmisor. El mismo transmisor ejerce acciones diferentes porque los receptores postsinápticos que regulan los distintos tipos de canales iónicos de los dos tipos de c. Bipolares son distintos. Las respuestas de las c. Ganglionares dependen en gran medida de los impulsos que reciben desde las c. Bipolares. La c. Bipolar de centro conectado, que se despolariza al iluminarse el centro de su campo receptivo despolariza la c. Ganglionar de centro conectado, mientras que provoca una respuesta contraria en las células de centro desconectado.

Visión de los colores

Se sabe que es una sensación que aparece en los organismos más evolucionados y que está a cargo de los conos. En la zona macular se observan los colores más brillantes dentro de la gama rojo-amarillo, mientras que en la retina periférica se perciben los azules

La visión de los colores es función del ojo adaptado a la luz y depende de los conos retinianos. Cuando la iluminación se reduce los objetos pierden elcolor según un orden determinado: rojo, amarillo, verde y azul. En oscuridad los colores dejan de percibirse y solo se distinguen matices, de gris, negro y blanco azulado.

Las teorías sobre la visión de los colores deben de explicar los hechos señalados. La más aceptada es la siguiente:


Teoría de Young-Helmholtz. En los conos existirían tres sustancias químicas sensibles, una a la luz roja, otra a la verde y la tercera a la violeta. Esta sustancia se descompone y estimula ciertas fibras nerviosas que llevan sus impulsos a la corteza visual.

La sensación de rojo, verde o violeta se debería a la estimulación de la sustancia correspondiente por la luz; la de los otros colores del espectro y la del blanco, por la estimulación de los tres receptores en grado variable; la del negro, por la falta de estimulación.

La ceguera a uno o más colores es bastante frecuente, el 8% en varones y el 0.5% en mujeres. Tiene carácter hereditario, y el defecto es propio del cromosoma X. Por lo general el ciego al color ignora su defecto o lo nota tardíamente. A continuación ofrecemos una clasificación sencilla:

a) Visión tricromática anómala. Estos sujetos ven los tres colores primarios y son capaces de componer con ellos el blanco y los demás del espectro; pero tienen un defecto simultáneo en la apreciación del rojo y del verde. El defecto se mide haciéndoles emplear estos dos colores para formar el amarillo del espectro lo hacen en proporciones muy diferentes al normal. El protanómalo ve poco el rojo, y el deuteranómalo poco el verde.

 b) Visión dicromática. Las personas clasificadas en este grupo no ven un color primario, por falta del receptor correspondiente. Aprenden a reconocer el color de los objetos comunes basándose en su brillo y en la experiencia anterior.

El protanope, es ciego al rojo, ve mal el verde y conserva bien la visión del azul. El deuteranope es ciego al verde, ve mal el rojo y bien el azul. El tritanope no ve el azul y sí el rojo y el verde.

c) Visión monocromática. El sujeto solo reconoce un color, y con las variaciones de luminosidad de éste establece comparaciones con los restantes.

En la acromatopsia el sujeto es ciego para todos los colores y solo ve el blanco, el negro y el gris. Su visión nocturna es normal y se comporta como si no funcionase su sistema de conos y sí el de bastoncillos.

Anomalías del ojo

En otros casos la imagen se forma por delante o por detrás de la retina; se dice entonces que el ojo es amétrope .Si la imagen se forma por delante de la retina., el ojo se denomina miope y si se forma por detrás, se dice que es hipermétrope.

La miopía se produce cuando el diámetro anteroposterior del globo ocular es demasiado largo,o cuando la cara anterior del cristalino es demasiado convexa. Los que padecen de esta anomalía no ven bien a la distancia, y necesitan lentes bicóncavas

La hipermetropía se presenta cuando el diámetro anteroposterior del globo ocular es corto o cuando la cara anterior del cristalino es casi plana. El hipermétrope no ve bien de cerca y su defecto se corrige con lentes biconvexas.

Astigmatismo


La córnea presenta una desigual cobertura en los distintos planos, deformando las imágenes; por ejemplo, en un principio la cifra 42 se convierte en 24. Esta anomalía se corrige con lentes cilíndricas pulidas en forma despareja para compensar los desniveles de la córnea.

Presbicia, esta anomalía es común en los ancianos y se produce por la pérdida de elasticidad del cristalino, que no sufre acomodación.

Estrabismo, es un defecto de las contracciones de los músculos del ojo, a causa del cual la visión no es perfecta


Daltonismo, consiste en la confusión de los colores rojo y verde. Recibe este nombre en honor del físico inglés Dalton, que padecíó este trastorno visual y que lo describíó en el año 1798.

El daltonismo es hereditario, y bastante frecuente. Las personas que padecen de este mal no pueden realizar trabajos en los que se usen señales coloreadas (maquinistas, conductores, etc).

Acromatopsia, es la ceguera completa para los colores. Se debe a que ninguna de las fibras nerviosas es excitable por éstos. Esta enfermedad es poco frecuente.

Catarata, esta enfermedad carácterística de la vejez, consiste en el enturbamiento del cristalino como consecuencia de una coagulación.

Vías visuales

El sistema visual es el sistema sensitivo más complejo en lo que a circuito nervioso se refiere, mientras que el nervio auditivo posee 30.000 fibras, el nervio óptico posee más de un millón.

El flujo de información visual lo podemos dividir en dos fases:


Fase I: Transmisión de la información de la retina al mesencéfalo y al tálamo


Fase II: Transmisión de la información desde el tálamo a la corteza visual primaria


La superficie de la retina se divide en dos mitades, denominadas hemirretinas, una es la hemirretina nasal, situada por dentro de la fóvea, y otra es la hemirretina temporal, situada por fuera de la fóvea.

 Al fijar la vista sobre un punto concreto, pueden definirse las mitades izquierda y derecha del campo visual, siendo campo visual la imagen vista por los dos ojos con la cabeza inmóvil. El hemicampo visual izquierdo se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo izquierdo y sobre la hemirretina temporal del ojo derecho. El hemicampo visual derecho se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo derecho y sobre la hemirretina temporal del ojo izquierdo.

Una vez ordenadas las cintillas ópticas de cada lado, éstas se proyectan sobre tres localizaciones subcorticales principales:


?        El pretecho del mesencéfalo


?        El tubérculo cuadrigémino superior


?        El núcleo geniculado lateral

La corteza visual primaria, también llamada corteza estriada por su aspecto, recibe la información procedente de las regiones subcorticales del encéfalo.

Las patologías asociadas a las vías centrales son:



::Hemianopsia bitemporal:

 destrucción de las fibras que nacen en la mitad nasal de cada retina. Puede ser producido por un tumor en la hipófisis que comprime el quiasma.


::Hemianopsia homónima:

 pérdida de visión de la totalidad del hemicampo visual contralateral. Por ejemplo por destrucción de una cintilla óptica.


::Déficit de campo cuadrático o incompleto:

 pérdida de la visión de una parte del hemicampo visual contralateral. Por lesión de la radiaciónóptica o de la corteza visual.

Mecanismos básicos de la visión


::Campos Receptivos

Como en el caso del sistema táctil, las células que componen el sistema visual funcionan de acuerdo a la estimulación recibida en el llamado campo receptivo.
En el caso por ejemplo de las células ganglionares, el campo receptivo de una de estas células define el conjunto, de forma aproximadamente circular, de receptores fotosensibles (recordemos que ni las bipolares ni las ganglionares lo son) cuya activación o inhibición afecta a su funcionamiento.

Hay dos tipos de campos receptivos, y, por tanto, de respuestas ganglionares: de centro encendido y de centro apagado. En el primer caso, la célula ganglionar se activa máximamente si se activan los receptores del centro de su campo y permanecen sin activar los receptores de la periferia. En el segundo caso, sucede justo lo contrario, esto es, la ganglionar está máximamente activa si los receptores del centro de su campo no son activados por la luz y sí lo son los situados en la periferia (ver figura). Los patrones de iluminación mixtos producen, como es lógico, niveles de activación menos acusados. La percepción del contraste es óptima en aquellos casos en que el patrón estimular se ajusta, por así decirlo, a la estructura física del campo receptivo


::Inhibición Lateral

Se sabe, pues, que la interacción neuronal en la retina no se produce sólo de abajo a arriba, esto es, de los fotorreceptores a las bipolares y de éstas a las ganglionares. En la retina se dan también efectos de interacción laterales. La organización diferencial entre centro y periferia de los campos receptivos de las células ganglionares tiene mucho que ver de hecho con estos procesos de interacción lateral. Las activaciones de las neuronas de cada parte (centro y periferia) se suman, pero la activación general de la célula ganglionar implica computar los efectos diferenciales de cada parte. De esta manera, si las dos partes del campo receptivo reciben el tipo de estimulación que necesitan, sus efectos se suman y se alcanza un nivel de activación máximo en la ganglionar, pero si el estímulo produce efectos opuestos en el centro y en la periferia, las dos regiones antagonistas compiten entre sí y la célula ganglionar correspondiente se mantiene casi inactiva. Esta interacción entre regiones antagonistas es conocida como inhibición lateral.
La inhibición lateral es uno de los procesos básicos más importantes en la explicación de muchos fenómenos perceptivos, como la percepción del contraste, y ciertas ilusiones perceptivas muy llamativas.


::Magnificación Cortical

Como se puede ver al seguir el largo de viaje neurológico de la actividad del sistema visual, en las vías visuales de proyección, la organización del sistema visual mantiene una cierta fidelidad a los objetos externos, o, mejor, a la estructura óptica del medio. Esta relación topológica, aunque con ciertas inversiones en la retina y el quiasma, se mantiene también a nivel cortical, de manera que se puede decir que en el córtex se proyecta en cada momento una especie de mapa topológicamente equivalente a la imagen externa, esto es, zonas próximas en la imagen externa activan células próximas en el córtex visual. Sin embargo, la investigación ha demostrado que las zonas más importantes del campo visual, que son también las zonas mejor enfocadas, y, por lo tanto, procesadas por los conos de la fóvea, merecen más territorio cortical que las zonas periféricas. Este fenómeno es conocido como magnificación cortical.
Este hecho explica distintas formas de percepción del campo visual en términos de resolución, percepción delmovimiento, etc.

Áreas de proyección cerebral

La información procesada retinalmente se transmite al cerebro por los axones ganglionares de los nervios ópticos, uno de cada ojo, por dos vías distintas: la vía primaria a través del sistema genicular estriado;
La vía secundaria a través del sistema tectopulvinar.
Estos dos sistemas son dos formaciones específicas situadas en lugares precisos del cerebro. Los dos nervios ópticos se cruzan en el llamado quiasma óptico.
En este cruce de caminos en forma de X unas fibras del ojo izquierdo van al hemisferio cerebral derecho y otras hacia el izquierdo. Igualmente, fibras del ojo derecho van al hemisferio cerebral izquierdo y otras al derecho.

Las fibras de la retina temporal (la parte más cercana a la oreja) permanecen en el mismo hemisferio, y las fibras de la retina nasal (la parte más cercana a la nariz) cruzan al otro hemisferio.


· Sistema Genicular Estriado:

 los haces fibrosos que salen del quiasma óptico no se llaman ya nervio óptico, sino tracto óptico.
Una parte principal de estas fibras alcanza una formación cerebral denominada núcleo geniculado lateral (NGL)
 situada en el tálamo (cerebro medio), donde sinaptan con neuronas correspondientes.

Las fibras que salen del NGL se abren en forma de abanico y llegan al lóbulo occipital (área posterior del cerebro): al área 17 (córtex estriado o corteza visual primaria) y a las áreas 18 y 19 (córtex extraestriado o corteza visual secundaria). Las funciones visuales del sistema genicular estriado se especializan en la identificación y reconocimiento de imágenes.


· Sistema Tectopulvinar:

 la otra parte del tracto óptico conduce a una formación en la base del cerebro (cerebro medio) conocida como tecto, mucho más antigua evolutivamente. La parte visual del tecto conecta con el colículo superior, desde donde la proyección sigue más arriba hacia el tálamo, tocando los núcleos pulvinar y lateral posterior.
Por último, las fibras se encaminan a las áreas visuales del córtex.

Las funciones visuales del sistema tectopulvinar tienen que ver con la localización de objetos en el espacio



El origen de la visión

Existen ciertas moléculas que son sensibles a la luz, que reaccionan frente a ella de diversas formas; ésta podría ser la clave del origen evolutivo de la vista. Vivimos en un mundo en el que las radiaciones del espectro visible de la luz sobre su superficie son de gran importancia, con lo que no es de extrañar que los seres vivos hayan desarrollado mecanismos para captar información del medio en el que se encuentran mediante estas moléculas y células detectoras de luz. De esta forma, evolutivamente, ciertas células se especializaron en la detección de la luz. Algunos animales desarrollaron células detectoras de luz distribuidas por todo su organismo. Otros, por el contrario, concentraron estas células fotorreceptoras en unos puntos concretos (por ventajas evolutivas; por ejemplo, para detectar objetos situados en la dirección del movimiento). Así, las superficies puntuales de las células fotorreceptoras acabaron cerrándose en una concavidad interior abierta al exterior (en lo que sería la retina) por una pequeña apertura, en la cual acabaría desarrollándose una pequeña lente que permitiría enfocar en la superficie fotosensible la luz que reflejarían los objetos del medio con una mayor precisión. Este fue probablemente el origen evolutivo del ojo en los vertebrados superiores.

Cuidado de los ojos

El ojo es un órgano muy sensible y, a pesar de poseer su propio sistema de defensa, es vulnerable a lesiones y enfermedades. Si se quiere mantener durante toda la vida una buena visión, hay que cuidar los ojos.

:: Los ojos. Deben protegerse los ojos de los accidentes. Puede producirse ceguera debido a lesiones producidas a palos afilados, cohetes, pistolas dejuguetes y otros objetos que los niños pueden utilizar como proyectiles durante sus juegos. Los padres deben mostrarse firmes con sus hijos, explicándoles las posibles consecuencias de los juegos peligrosos. Las lentes de las gafas deben ser materiales inastillables, especialmente si son para niños.

:: 

Cuerpos extraños

 El párpado es capaz de cerrarse en un quinto de segundo. Se trata de una acción refleja que responde al más pequeño estímulo. Sin embargo es inevitable, que se alojen cuerpos extraños en el ojo, y existe una forma correcta de extraerlas sin causar daños. Si entre el párpado y el globo ocular se sitúa un objeto blando, como una pestaña, haga que la persona afectada cierre el ojo. Llévela cerca de una luz intensa y abra suavemente el ojo. Si no es visible el cuerpo extraño, dígale que mire hacia arriba, hacia abajo, y a uno y otro lado, mientras que le desvía el párpado en la dirección opuesta. Cuando se localice la partícula extraña, debe sacarse del ojo con la punta de un pañuelo limpio.


::Tensión ocular

 Puede evitarse en gran medida la tensión ocular excesiva utilizando el sentido común para desarrollar buenos hábitos para lalectura y el trabajo a distancias cercanas.

Siempre debe leerse con buena luz, pero cerciorándose de que la luz no se refleja directamente en la página. Un exceso reflejo hace incómoda la lectura. Cuando lea, mantenga el libro a una distancia de al menos treinta centímetro de distancia de los ojos, y relaje los músculos que controlan el cristalino mirando hacia un objeto distante tras cada hora de lectura.


::Infecciones oculares

 La blefaritis es una inflamación de los bordes de los párpados. Puede dar lugar a infección de los FOLículos de las pestañas. Si se infecta la membrana que cubre el ojo, el paciente presenta un "ojo rojo" (conjuntivitis). El trastorno puede acompañarse de eliminación de pus, dolor y sensibilidad a la luz intensa.

NERVIOSO. FISIOLOGÍA SENSORIAL. SENTIDO DE LA VISTA (Figura
)

OBJETIVOS


  1. Definir la luz. Conocer los límites del espectro visible y correlacionar las diferentes longitudes de onda con la percepción del color
  2. Describir el sistema óptico del ojo humano y la potencia de sus lentes y definir la agudeza visual
  3. Describir la refracción de la luz al atravesar estas lentes
  4. Describir las causas más frecuentes de los errores de refracción: miopía, hipermetropía y astigmatismo
  5. Describir la forma de corregir dichos errores  de refracción
  6. Describir el reflejo de convergencia, acomodación, comparando la refracción de la luz en la visión de cerca y de lejos
  7. Conocer el proceso de involución del cristalino en su relación con la presbicia
  8. Conocer la mecánica de la contracción y dilatación pupilar y, por lo tanto, la estructura del iris
  9. Conocer las modificaciones de calidad de imagen, cantidad de luz que entra en el globo ocular y amplitud del campo visual como efecto de las variaciones en el diámetro pupilar
  10. Conocer el efecto del diámetro pupilar en la acomodación y en la profundidad de campo y de foco
  11. Hacer un esquema de las vías nerviosas del reflejo pupilar y describir los reflejos fotomotores directo y consensual 
  12. Describir el trayecto de las fibras del nervio óptico desde su salida de cada uno de los dos ojos hasta el núcleo geniculado lateral y hacer un esquema a colores que incluya la proyección de la salida de los núcleos geniculados a corteza visual. Describir el campo visual de cada ojo.
  13. Utilizando el esquema anterior, predecir los déficits visuales que se producirán como consecuencia de lesiones en cada una de las siguientes estructuras que se indicarán claramente sobre el esquema: hemiretina nasal de cada uno de los ojos, hemiretina temporal de cada uno de los ojos, nervio óptico izquierdo, nervio óptico derecho, quiasme óptico, tracto óptico izquierdo, tracto óptico derecho. Núcleo geniculado izquierdo, núcleo geniculado derecho y radiaciones ópticas y corteza visual primaria de cada uno de los lados
  14. Describir la exploración del campo visual, campimetría, los defectos fisiológicos y los patológicos fundamentales
  15. Definir el concepto de presión intraocular, conocer sus valores normales y explicar cómo se mide.
  16. Describir la secreción, circulación y reabsorbción del humor acuoso y conocer las medicas normales del ángulo irido-corneal
  17. Conocer las principales alteraciones del drenaje y las causas, consecuencias y medidas terapeúticas posibles
  18. Enumerar las células nerviosas que constituyen la retina indicando las conexiones entre ellas y diferenciando las células que componen la vía de conducción centrípeta y las que componen las vías de modulación transversal. Describir qué y cómo son la fóvea y la retina periférica.
  19. Diferenciar las dos vías funcionales, de conos y de bastones, de conducción centrípeta de la señal visual o teoría de la duplicidad de Schültze indicando los hechos estructurales y funcionales que sustentan esta teoría.
  20. Enumerar los distintos tipos de fotorreceptores y la sensibilidad espectral de cada uno de ellos. Explicar los conceptos de visión fotópica y escotópica.
  21. Dibujar esquemáticamente el proceso de fototransducción indicando las moléculas y elementos químicos que en él intervienen. Dibujar igualmente las respuestas eléctricas de ambos tipos de receptores e indicar las bases iónicas de las mismas.
  22. Comprender y explicar los patrones de las señales de salida que son conducidos por el axón de las células ganglionares dibujando muy esquemáticamente los circuitos neurales base del antagonismo centro-perifería de los campos receptores de estas células.
  23. Enumerar los núcleos extraoculares de proyección de las células ganglionares y la densidad de esa proyección.
  24. Enumerar los distintos tipos de células ganglionares y atribuir una función específica a cada uno de ellos.
  25. Enumerarlos parámetros del estímulo que ya han sido codificados por la retina dando lugar a una señal de salida muy elaborada
  26. Describir el orden de las proyecciones de las células ganglionares al núcleo geniculado latera y describir los campos receptores de las células de este núcleo. Discutir el papel del núcleo geniculado lateral en el procesamiento de la señal visual.
  27. Describir las carácterísticas de las proyecciones de las células del geniculado lateral sobre la corteza visual primaria y las consecuencias funcionales que producen sobre las propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales
  28. Describir la representación topográfica de la retina, retinotopía y, por ende, del campo visual, visuotopía en corteza visual primaria.
  29. Discutir las respuestas electrofisiológicas de las células corticales desde los puntos de vista de su selectividad a la orientación, su dominancia ocular y su selectividad a diferentes longitudes de onda.
  30. Explicar el modelo de módulos corticales compuestos por columnas y subcolumnas que cumplen funciones determinadas.
  31. Hacer un dibujo esquemático de las vía visuales   “M” y “P” identificando con precisión su origen. Sus núcleos de relevo, su trayectoria, las áreas corticales de proyección y las funciones de cada una de ellas.

GUIÓN


Introducción:


El sentido de la vista

Morfología del ojo (órgano receptor)


Propiedades ópticas del ojo

Punto focal, distancia focal, dioptría, etc


Componentes ópticos del ojo

Ojo reducido

Acomodación

Defectos ópticos

Miopía, hipermetropía, astigmatismo, presbicia


Otros defectos ópticos: aberración esférica, aberración cromática, luz difusa y opacidades


Desarrollo visual

regulación de la entrada de luz
Fijación del estímulo en la retina

Movimientos oculares

Sacádicos, movimientos deslizantes, nistagmo optocinético


Campo visual

Visión binocular (adición de imágenes, fusión, etc)


Procesamiento de la imagen en la retina

     retina

        

Componentes

Fotorreceptores(tipos, distribución y densidad)


Fototransducción

procesamiento de la imagen en la retina (campos receptores on, off, on-off)

Vías visuales y centros

  • Cuerpo geniculado lateral

  • Corteza visual primaria

Resumen

Bibliografía


INTRODUCCIÓN

El sentido de la vista detecta e interpreta los estímulos de naturaleza lumínica es decir, ondas electromagnéticas de longitud comprendida entre 397 (violeta) y 723 (rojo) nm.
(Luz visible) [1], aunque las estructuras transparentes del ojo permiten una amplitud que va desde los 310 a los 2500 nm.

Por tanto, la visión depende de la luz visible, siendo la fuente más importante el sol, aunque también existen otras de menor intensidad como la luna o luces artificiales (Ver Figura
). La visión diurna se denomina fotópica, la de baja intensidad mesópica y en oscuridad escotópica. La intensidad de la luz se mide en candelas [2].

La densidad lumínica que el ser humano puede recibir está en 15 órdenes de magnitud desde 107 en plena luz solar reflejada sobre una superficie nevada (intensidad que puede dañar su superficie fotorreceptora), hasta niveles de absoluta oscuridad.

¿Qué ocurre cuando no hay luz?


Cuando nos encontramos durante un buen rato en una habitación en oscuridad absoluta, se ve un gris propio (niebla luminosa), así como puntos de luz destellantes y estructuras grisáceas indeterminadas que se mueven (ya definidas por Aristóteles). También podemos percibir luz cuando recibimos estímulos no luminosos de cierta intensidad, como por ejemplo la presión leve en el globo ocular en oscuridad absoluta viéndose fosfenos de presión. También los fosfenos de migraña generados por activación de las células nerviosas de la corteza visual primaria. También las alucinaciones patológicas (psicosis endógenas y exógenas).

La visión es una función del SNC donde intervienen diferentes elementos como


  • El órgano sensor o retina formado por los fotorreceptores y la estructura anexa que acondiciona y optimiza el estímulo visual en la retina, denominado órgano dióptrico ocular (el ojo).
  • Las vías aferentes visuales formadas por el nervio óptico y los centros visuales intermedios: cuerpo geniculado lateral, coliculo superior, n. Tracto óptico, n. Tracto óptico accesorio, regíón pretectal del tronco e hipotálamo.
  • La corteza visual primaria de procesamiento visual.
  • El aparato oculomotor y movimientos de la cabeza para la fijación y seguimiento de los objetos.

Toda esa información sensorial procedente de ambos ojos y por tanto diferente, es procesada por el cerebro para darnos una visión única y estable.

El órgano receptor


Morfología del ojo (Figura
)


Una visión transversal del globo ocular, aproximadamente esférico, muestra:

  • Tres capas diferentes:
  1. Externa, formada por la esclerótica (blanca) y la córnea (transparente) en el polo anterior del ojo y sin vasos sanguíneos. Ésta es limpiada y mantenida transparente por el aparato lagrimal y el humor acuoso.

  2. Intermedia, dividida en dos partes, una anterior: el iris que recubre buena parte de la córnea, dejando una apertura central (la pupila) por donde entra la luz.El diámetro de la pupila (mínimo de 2 mm y máximo de 8 mm) está regulado por los músculos lisos pupilares, el radial o constrictor y el dilatador, controlados el primero por el parasimpático a través del ganglio ciliar y el segundo por el simpático a través del ganglio cervical superior. Por detrás del iris encontramos el cuerpo ciliar que contiene fibras musculares lisas que controlan la elasticidad del cristalino, lente biconvexa sostenida por los ligamentos suspensorios o zónula de Zinn. 

    Y una posterior pigmentada (coroides)

     muy vascularizada.
  3. Una capa interna o porción sensorial del ojo, la retina formada por los fotorreceptores (conos y bastones), las células nerviosas y la capa pigmentaria.
  • Tres cámaras rellenas de líquidos

    la cámara anterior (entre la cornea y el iris), la cámara posterior (entre el iris, los ligamento que sujetan el cristalino y el propio cristalino) y la cámara vítrea (entre el cristalino y la retina). Las dos primera cámaras están rellanas con humor acuoso, mientras que la cámara vítrea esta rellena con un fluido más viscoso, el humor vítreo.

El cristalino tiene forma de lente biconvexa aunque con curvaturas antero-posterior diferentes en reposo. Está formado por capas superpuestas de células que provienen de las células epiteliales cuboides que recubren la superficie anterior. Estas célula sintetizan unas proteínas conocidas como cristalinas que mantienen su transparencia. Su nutrición depende de la difusión de nutrientes a partir del humor acuoso. Aislado adquiere por su elasticidad, la forma esferoidal. Sin embargo en su lugar anatómico esta tendencía esferoidal es contrarrestada por el ligamento suspensorio, de forma que en reposo esta lente se encuentra aplanada, que supone un enfoque al infinito (superior a 6 metros).

En el centro de la retina se encuentra un área de forma circular u oval que mide aproximadamente 2 x 1.5 mm. Esta zona se denomina papila o punto ciego [6] y corresponde al nervio óptico y entrada y salida de vasos. Desde la porción central de la papila emergen los vasos sanguíneos que llegan a la retina (Arteria Central de la Retina). A unos 17 grados (4.5- 5 mm ) hacia la regíón temporal desde la papila se encuentra una zona también ovoidea, con una coloración rojiza, que carece de vasos sanguíneos y se denomina Fóvea.
Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminosos y se produce la máxima agudeza visual.

El aparato lacrimal


Ver secreción del humor acuoso y presión ocular.

Propiedades ópticas del ojo

Los rayos luminosos, de diferente longitud de onda de acuerdo a sus colores, viajan en línea recta mientras se propagen por un medio homogéneo (Figura
)
. Este comportamiento cambia al pasar por diferentes medios o interfases, así pueden reflejarse [3], refractarse [4] o ser absorbidos, de acuerdo a los índices de refracción, reflexión y el coeficiente de absorción [5] de dicho medio respecto a la longitud de onda (color) del haz luminoso. De esta forma, los objetos emiten diferentes longitudes de onda luminosa (contraste de color) con diferentes intensidades (contraste físico) claro-oscuro. Así podemos diferenciar entre objetos y matizar entre colores.

Estas ondas, que como hemos mencionado, viajan en línea recta por el medio aéreo, entran en el órgano accesorio de la visión, el ojo, diseñado con el fin de que dichos rayos, siguiendo la física de la óptica, converjan con la mayor nitidez y definición posible en la superficie sensible llamada retina, donde se encuentran los fotorreceptores especializados, formándose una imagen real e invertida del entorno, de igual forma como lo hace una cámara fotográfica (Figura
)
. Por tanto, el ojo como estructura dióptrica, sigue los mismos principios ópticos de la cámara fotográfica y necesita los mismos elementos mecánicos-ópticos de ésta, básicamente: una lente convexa para enfocar la imagen (la córnea y el cristalino) y un diafragma (iris [7]) para mejorar las aberraciones esféricas de las lentes, modificar la profundidad de campo y controlar la cantidad de luz. Aunque el ojo tiene una importante diferencia de construcción con respecto a la cámara fotográfica, ya que sus lentes no necesitan desplazarse para enfocar, pues una de ellas (cristalino) puede modificar su grosor. Además de utilizar diferentes medios (aire/líquidos con diferentes densidades) que modifican, como veremos, los coeficientes de refracción y aumentan la capacidad de enfoque.

La luz reflejada por los objetos del entorno viaja en línea recta en un medio determinado, cambiando de dirección cuando cambian de medio: 

refracción

La inclinación o cambio de dirección depende de la densidad del medio (su índice de refracción (n)). La interposición de un prisma en la trayectoria de un rayo de luz, hace que éste se refracte y dependiendo del grosor del prisma la refracción (el ángulo de cambio) será mayor o menor. Si interponemos una lente convexa [8] (podría considerarse como una sucesión de prismas de índices de refracción progresivamente mayores) frente a un haz de rayos luminosos (que viajan de forma paralela por un medio homogéneo), todos ellos convergerán en un punto concreto: el punto focal.
Y la distancia desde la lente a éste punto se denomina distancia focal (DF) (se mide en metros). Dependiendo de la curvatura de la lente convergente la distancia será mayor o menor, siguiendo una relación inversamente proporcional. La dioptría es la inversa de la DF (1/DF) y se usa para medir el poder refractario de una lente [9].Este poder es sumatorio y así dos lentes convexas con 5 D (DF = 0,2m) y 5 D (DF = 0,2m) dioptrías es como si fuera una de 10 D (DF = 0,1 m ).

Cuando miramos un objeto cercano la luz que proviene de él son rayos divergentes, menos divergentes mientras más lejos esté el objeto. Cuando este objeto está en el infinito los rayos que provienen de él son paralelos. A más de 6 metros del objeto observado, ya la divergencia de los rayos que provienen de él es tan pequeña que podemos considerarlo para efectos del ojo como paralelos. 

Se considera como "infinito" o lejos cuando un objeto se ubica a 6 metros o más de nuestros ojos

 Esto es importante porque el análisis óptico se simplifica considerablemente al utilizar rayos paralelos.

Para ver un objeto nítidamente ubicado en un lugar lejano, los rayos provenientes de él llegan a nuestro ojo en forma paralela, el sistema óptico del ojo debe lograr que estos converjan haciendo foco en la retina. Por lo tanto, el ojo actúa como un lente positivo (convergente) de alta potencia. Para lograr este poder utiliza dos lentes lo que lo convierte en un sistema óptico y complica su análisis.

COMPONENTES DEL OJO


El ojo consta de 14 componentes ópticos pero la refracción total depende básicamente de seis de ellos: 

curvatura de la córnea, profundidad de la cámara anterior, grosor del cristalino, curvatura anterior y posterior del cristalino y la longitud axial

 De éstos, los que influyen más en los defectos refractivos son la curvatura de la córnea, el poder refractario del cristalino y la longitud axial.

La córnea es el lente más potente que tiene el ojo, tiene +48,8 D de poder. Actúa como un lente positivo en su cara convexa y negativo en la otra cara posterior cóncava. El poder de un lente es la suma de sus dos caras. Como su cara anterior está en contacto con el aire, hay un gran cambio en el índice de refracción, por lo tanto, hay gran poder de refracción + o convergente. En la cara posterior, el cambio de índice de refracción entre el tejido corneal y el humor acuoso es mínimo lo que hace que su poder negativo o divergente sea de poca importancia (-5,9 D). La suma total de las dos caras, teniendo en cuenta el poder refractario del humor acuoso, es de +43 D [10].

El cristalino (lente inhomogénea por tener diferentes capas con diferentes índices de refracción), es el segundo lente del ojo. Tiene sus dos caras convexas, por esto es un lente positivo, de +19 D a pesar de la gran curvatura de sus caras. Esto se debe a que está sumergido entre el humor acuoso por delante y humor vítreo por detrás, con lo cual es difícil tener diferencia de refracción.

La córnea es responsable de la refracción estática del ojo y el cristalino es el responsable de la refracción variable o enfoque, por la acomodación.
Aproximadamente dos tercios del poder refractario del ojo dependen de la curvatura cornealel tercio restante, del poder del cristalino.
La transparencia es un aspecto esencial para la formación de imágenes precisas en la retina.

El poder total del ojo como lente positivo no es la suma algebraica de sus lentes (62 D) sino un poco menor, aproximadamente 58,6 D como promedio, ya que la cámara anterior (distancia que separa córnea de cristalino) tiene un efecto negativo divergente sobre el poder total.

Dado la complejidad del ojo como sistema óptico, se han buscado modelos ópticos simplificados de su funcionamiento. El modelo más utilizado es el ojo reducido en el cual todo el poder del ojo se asigna a la cara anterior de la córnea, ignorando el resto de las superficies refractarias del ojo. También se define el largo de este ojo de tal manera que la retina se encuentra exactamente a la altura donde hacen foco los rayos paralelos que entran al ojo.

El ojo reducido ha servido para que Gullstrand obtuviera los valores ópticos del ojo (Figura
)
.

El ojo reducido también sirve para definir la situación clínica de normalidad óptica llamada emetropia. La emetropia o normalidad se define cuando al mirar al infinito (mayor de 6 metros), con la acomodación relajada, las imágenes hacen foco en la retina y la persona ve nítidotodos los objetos lejanos.

La potencia del ojo esquemático reducido es de +60 D, sin embargo, no todos los ojos ópticamente normales o emétropes tienen +60 D de potencia, lo importante para que se de la emetropia es que la potencia total del ojo esté perfectamente balanceada con su largo de tal manera, que la retina esté donde los rayos paralelos que entran al ojo hagan su foco.
Si en la retina no se forma un foco puntual nos encontramos frente a un ojo que no es "normal" desde el punto de vista óptico, llamamos a esta situaciónametropía o vicio de refracción.

En reposo el ojo está “diseñado” para ver de lejos, eso significa a más de 6 metros. A menos distancia el “sistema de enfoque” tiene que comenzar a trabajar. A 3- 4 metros tiene que trabajar poco, un pequeño aumento de potencia. Y conforme vamos acercando el objeto que miramos, el sistema de enfoque va esforzándose cada vez más. La distancia más cercana en la que habitualmente enfocamos es la distancia de lectura, raramente tenemos que acercarnos nada a menos de 30 centímetros .


Este “sistema de enfoque” se denomina acomodación y la necesaria para hacer una vida normal no es más cerca de 30- 35 centímetros (distancia de lectura). Recordamos que esta acomodación es la potencia “de más” que necesita el ojo para ver de cerca [11]. ¿Y cuánta es?


Si el objeto está a, pongamos, una distancia de lectura de 33 centímetros (distancia próxima de lectura), podemos calcular las dioptrías de más. Como la distancia es aproximadamente 33 centímetros, tenemos que 1/0,33 son 3 dioptrías.


Tenemos entonces que cuando miramos a más de 6 metros la acomodación es cero, y cuando miramos a 33 centímetros la acomodación es 3 dioptrías. Entre 6 metros y 33 centímetros está la distancia intermedia, con una acomodación entre 0 y 3 dioptrías. De la acomodación se encarga un músculo (ciliar), que cuantas más dioptrías acomoda, más trabaja y más se cansa. La acomodación es un mecanismo involuntario, automático y tan rápido que normalmente pasa desapercibido.

En el proceso de acomodación intervienen tres factores:
1. La activación del músculo ciliar para modificar el grosor del cristalino,
2. Los músculos oculomotores que permiten la convergencia de los dos ojos,
3. Contracción pupilar que mejora la profundidad de campo y mejora la calidad de la imagen. El control nervioso es diferente al del reflejo pupilar.


Si queremos disminuir la distancia de enfoque con respecto a los 33 cm o distancia de lectura, necesitamos una mayor acomodación. Sin embargo ésta tiene un límite definido como PUNTO CERCANO, a partir del cual ya no es posible el enfoque. En un sujeto sano y joven este punto es de unos 7 a 10 cm. Este punto se va alejando con la edad por fatiga del músculo ciliar y se denomina presbicia o vista cansada.

 

Las lentes cóncavas hacen divergir los rayos lumínicos y por tanto, no pueden formar imágenes proyectadas (este tipo de refracción se denomina “negativo”), pero si pueden servir para corregir la distancia focal de una lente convexa alargándola (uso de gafas y lentillas).

Defectos de refracción (Figura
)

La miopía


Se enfoca por delante de la retina bien porque las lentes son más potentes de los normal, bien porque el diámetro del ojo es mayor. La visión lejana es borrosa y a medida que se acerca el objeto (menos de 6 metros ), la imagen se acerca a la retina, por lo que se ve mejor de cerca que de lejos. El objeto cercano se enfoca “solo”, no está funcionando la acomodación.

En un ojo normal (emétrope) el punto remoto (distancia en la cual, sin hacer falta la acomodación, un ojo enfoca perfectamente) está en el infinito, es decir, está enfocado para la lejanía, a partir de los 6 metros . Un miope que tenga el punto remoto a 2 metros significa que todo lo que mire a más de 2 metros lo verá borroso (la imagen queda por delante de la retina). Si mira un objeto que está exactamente a dos metros lo ve enfocado y no tiene que usar la acomodación, y todo lo que mire a menos de 2 metros lo verá nítido gracias a la acomodación (la imagen se iría detrás de la retina pero se compensa con la acomodación).


Siguiendo con el ejemplo, podemos calcular el grado de miopía con el punto remoto a 2 metros . Según la fórmula: dioptrías=1/distancia será 1/2=0,5, es decir media dioptría [12].

Hipermetropía[13]: El ojo hipermétrope tiene una lente con poca potencia en relación al tamaño del ojo, (o normal y el diámetro del ojo más pequeño). Es decir, los rayos no convergen lo suficiente y “se pasan de largo”, el punto focal se halla detrás de la retina. Eso ocurre con los rayos paralelos, cuando el objeto está en la lejanía. ¿Pero qué pasa cuando el objeto está más cerca?. Los rayos llegan divergentes, por lo que, si la imagen ya estaba detrás de la retina, ahora se van más atrás. Con la acomodación se aumenta la potencia de las lentes y se consigue enfocar de lejos, pero no sirve para ver de cerca porque la lente ya ha consumido toda su potencia [14]. El hipermétrope sobre esfuerza el mecanismo de acomodación, y eso puede producir síntomas (fatiga visual, dolor de cabeza, lagrimeo, visión borrosa). Pero tiene como ventaja que en principio puede auto corregir el defecto con la acomodación.

Astigmatismo


Que viene también del griego: a, negación, y stigma, punto. Es decir, falta el punto focal. El miope o el hipermétrope tienen el punto focal por delante o por detrás de la retina debido a que la lente del ojo es muy potente o demasiado poco potente, pero es una lente regular y homogénea, esférica.


Si la lente del ojo es irregular, entonces no se forma un punto focal, no llegan a converger los rayos en un punto. En lugar de eso los rayos se aproximan hasta llegar a un área llamada círculo de menor difusión, que es lo más aproximado al punto focal. Pero en este círculo la imagen no está enfocada, sino difusa. Esto es el astigmatismo, de forma muy simplificada.


El astigmata enfoca mal en todas las distancias, aunque lo puede notar más al forzar la vista de cerca (en la miopía y la hipermetropía, sin embargo, la distancia del objeto observado es muy importante). Un ligero astigmatismo es tolerado, de hecho ninguno ojo tiene un astigmatismo de cero absoluto, no existe el ojo “perfectamente regular”. Un astigmatismo de 0.25 dioptrías no suele necesitar corrección casi nunca, y se puede considerar normal hasta 0.50. Se puede tener hasta 0,75-1 dioptrías sin necesitar corrección, en algunos casos.

El ojo con vista cansada (Presbicia)



El mecanismo de acomodación, como algún elemento más del ojo, se está deteriorando desde el nacimiento. Se habla de la capacidad máxima, el máximo número de dioptrías que el músculo de la acomodación se puede esforzar. Se mide en dioptrías, pero las dioptrías máximas de acomodación implican una distancia, más cerca de este límite no se pueden enfocar los ojos. 

Es el límite de la acomodación

Esta distancia se llama punto próximo
. Decíamos entonces que en el ojo emétrope la capacidad de acomodar tiene una relación lineal e inversamente proporcional a la edad. En los primeros años de vida tenemos una acomodación de unas 14 dioptrías, eso quiere decir que podemos enfocar objetos hasta los 7 centímetros del ojo (punto próximo = 7 cms). A los 35 años nos quedan sólo 7 dioptrías, y ya no enfocamos bien a menos de 14 centímetros. A los 45 años son 4 dioptrías y 25 centímetros, y a los 60 años nos queda 1 dioptría (ya no enfocamos a menos de 1 metro ).

La vista cansada se hace sintomática cuando llega la edad en el que el punto próximo llega a objetos cercanos que enfocamos habitualmente. Eso significa en la mayoría de los casos la distancia de lectura. Cuando la acomodación máxima está rozando las 3,5-4 dioptrías estamos en 25- 30 centímetros , y la edad ronda los 45 años. Las profesiones que requieran trabajar más de cerca quizá noten antes la vista cansada, y las personas con brazos largos que van separando la distancia de lectura, aguantan algún año más.

Otros defectos ópticos:

Aberración esférica


Las lentes tienen una distancia focal más corta en el borde que en el centro, dando una imagen más borrosa que se corrige reduciendo la superficie de la lente mediante el cierre de la pupila.

Aberración cromática


Las longitudes de ondas mayores se refractan más que las menores, esto supone que las mayores necesitan una mayor acomodación, motivo por el cual a una misma distancia el azul nos parece más lejano que el rojo.

Luz difusa y opacidades


Los elementos constitutivos coloidales de los humores de las cámaras y del cristalino generan pequeñas dispersiones difusas de la luz que solo limitan la percepción visual con estímulos cegadores. Contra una pared blanca se reconocen como pequeños discos redondos que con los movimientos de los ojos se desplazan (mosquitos volantes). Con la edad se pierde agua y se producen condensaciones que opacan estas estructuras (cataratas).

Desarrollo visual:

En cuanto al desarrollo visual, el niño al tener un ojo pequeño es en general hipermétrope, lo que es compensado gracias a su gran capacidad de acomodación. El sistema visual se modifica anatómicamente durante el crecimiento como también va adquiriendo experiencia. Las células de la corteza visual modulan este aprendizaje hasta los 7 años aproximadamente; éste es el periodo crítico en que el sistema nervioso central es plástico y se puede modificar el aprendizaje. De ahí que sea fundamental la detección temprana de defectos visuales para dar oportunidad de otorgar una imagen nítida a la retina para su normal desarrollo. Lo que deje de aprenderse en esta etapa crítica no se podrá recuperar en etapas posteriores del desarrollo, generándose ambliopías (déficit de función visual con una integridad anatómica del ojo no corregible con lentes).

Regulación de la entrada de luz (Figura
)

Además de la acomodación como mecanismo de regulación en el aparato dióptrico ocular, tenemos las reacciones pupilares que controlan la entrada de luz.

La cantidad de luz que entra por las pupilas es proporcional a la superficie de éstas (mientras la iluminación sea constante). Si iluminamos un solo ojo, la pupila se contrae en 0,3 a 0,8 s. (reacción directa)
, pero también la del ojo no iluminado (reacción consensual)
. Este mecanismo regulado por los músculos pupilomotores constrictores permite el control de la luz evitando el daño de la retina ante intensidades muy altas y aumentando la cantidad de luz sobre la retina cuando ésta es escasa. En adolescentes la pupila puede variar de 2 a 8 mm de diámetro.

La reacción pupilar también está ligada al mecanismo de enfoque o acomodación, de forma que cuando pasamos la mirada de un objeto lejano a otro cercano, además de la acomodación se produce una reducción pupilar (reacción de convergencia) (en fotografía: aumento de la profundidad de campo).

Los receptores que controlan este mecanismo están en la retina y mandan la información a la regíón pretectal que a su vez recibe información desde la corteza visual (áreas 18,19). De aquí parten fibras hacia el núcleo de Edinger-Westphal de donde parten las fibraspreganglionares que inervan al músculo liso esfinteriano de la pupila a través del ganglio ciliar (miosis)
. El músculo dilatador (midriasis)
Recibe inervación del simpático a partir del ganglio cervical superior que recibe fibras del núcleo cilioespinal de la médula (segmentos C8 y T 1 y 2). La actividad de este centro depende del tono vegetativo general.

Normalmente, en reposo, estos músculos se encuentran en equilibrio de fuerzas, siendo la activación del contrictor el que determina el diámetro del iris. Sin embargo, el dilatador, por estar bajo el influjo del simpático puede activarse ante situaciones de emociones intensas que provocan una dilatación importante del iris.

FIJACIÓN DEL OBJETO EN LA RETINA. Los movimientos oculares (Figura
)

(F) Las imágenes de nuestro entorno visual se desplazan cada 200-600 ms en la retina de ambos ojos. Pero nuestro cerebro produce una imagen unitaria y continua del entorno estacionario a partir de una secuencia de imágenes retinianas discontinuas y distintas para cada ojo por razones geométrico-ópticas, que además cambian de un periodo de fijación a otro. Cuando nuestro SNC pone atención en un objeto y lo enfoca en la fóvea determina movimientos oculares coordinados y conjugados para tal fin, a través de 3 pares de músculos insertados a nivel de la esclerótica, dos pares de músculos rectos y un par de músculos oblicuos que permiten la movilidad del globo ocular. Estos músculos se conocen como músculos extraoculares. Los movimientos denominados sacádicos sirven para escrutar el entorno. Son movimientos cortos y rápidos (10-80 ms) de pocos grados (microsacádicos) a valores máximos de 90º/min. Cuando el desplazamiento de la mirada es superior a 60º abajo-izquierda o 40º arriba-derecha se acompañan con movimientos de la cabeza [15]. Entre movimientossacádicos se producen fases de fijación de 0,2-0,6 s [16].  El seguimiento del objeto se realiza con movimientos oculares lentos (movimientos deslizantes)
En un rango no superior a una velocidad angular del objeto de 60-80º/s. La imagen del objeto seguido se mantiene en la fóvea dentro de un rango de 2º. Si la velocidad es mayor de 80º/s el movimiento ocular es más lento y se compensa con movimientos sacádicos y de la cabeza. También se generan cuando el objeto está quieto y movemos la cabeza o el cuerpo fijando nuestra atención en él.

El nistagmo optocinético es la resultante de movimiento lento deslizante de seguimiento, seguido por un sacádico de corrección para iniciar nuevamente el seguimiento desde el punto inicial.

Además realizamos movimientos oculares conjugados en los que los ojos se mueven de forma coordinada. De convergencia cuando se aproxima un objeto o de divergencia cuando se aleja.

Estos movimiento se consiguen gracias a  los movimientos del globo ocular que permiten enfocar siempre las imágenes a nivel de la fóvea. Cada globo ocular se mantiene en su posición dentro de las órbitas gracias a la existencia de ligamentos y músculos que los rodean.

Campo visual (Figura
)

Es el área total en la cual un objeto puede ser visto en la visión periférica mientras el ojo está enfocado en un punto central. Se determina mediante campimetría. Para ello se enfoca el ojo a medir en un punto central y se mueve gradualmente una luz desde la periferia al centro, diciéndole al sujeto que indique cuando la ve. El resultado es que el campo visual de cada ojo está limitado por la nariz y por el techo de la órbita, siendo máximo hacia los lados y la parte inferior. Los campos visuales de ambos ojos se superponen ampliamente en la regíón nasal. Lesiones o defectos en los diferentes puntos de las vías visuales se pueden diagnosticar mediante la campimetría.

Http://db.Doyma.Es/cgi-bin/wdbcgi.Exe/doyma/mrevista.Go_fulltext_o_resumen?Esadmin=si&pident=4547

Campo de visión binocular

Cada uno de los ojos tiene un campo de visión diferente, pero se superponen en la parte frontal dando una sobre posición de los mismos que abarca un ángulo de unos 120º en la horizontal y de unos 130º en la vertical.

Campo visual binocular


Se compone de aquella regíón del espacio que es visible por los dos ojos simultáneamente.

Adición de imágenes


El segundo fundamento que permite la creación de una percepción única es la existencia de la posibilidad anatómica de adición de imágenes. Dicha posibilidad se explica por medio de la teoría de los puntos correspondientes.

Cada retina actúa como un calco de la otra, a cada punto de una le corresponde un punto de la otra. Cuando en un sistema visual normal se mira un objeto con ambos ojos, las imágenes de este se forman en puntos correspondientes de ambas retinas.

Fusión


El tercer y último hecho que permite la unidad de percepción en la visión binocular es la existencia de la fusión sensorial. Dos imágenes casi iguales formadas en puntos correspondientes de ambas retinas engendran la visión de un solo objeto (plopía).

Esta fusión se produce a nivel de la corteza cerebral, y solo puede darse para un punto de fijación, o sea, para una acomodación dada.

Los puntos situados por delante o por detrás de ese punto de fijación no caen dentro de puntos correspondientes de las dos retinas, producíéndose diplopía fisiológica, es decir, los objetos se ven dobles.

En general, esta diplopía es inconsciente, ya que una serie de procesos psicológicos, aún poco conocidos, se encargan de eliminarla originando una sola imagen.

Estos procesos, aunque inconscientes, son de gran importancia en la visión del relieve.

Hay que señalar que la fusión solo se da con imágenes parecidas, si la disparidad es demasiado grande, da la sensación de sobre imposición.

La visión binocular permite la estereopsis o percepción de los volúMenes, distancias y profundidades. Para ello, se produce una pequeña diferencia entre las imágenes de los dos ojos que la corteza visual utiliza para valorar las diferencias de distancia a los objetos.

El estereograma es una ilusión óptica basada en la capacidad que tienen los ojos de captar imágenes desde distintas perspectivas. Esas perspectivas diferentes son captadas de tal forma por el cerebro, que pareciera ser una imagen tridimensional.

Los estereogramas son imágenes 3d ocultas en otra imagen, un patrón en dos dimensiones. Estos se pueden ver ya que nosotros tenemos dos ojos, por ende dos visiones diferentes, lo que pasa es que nuestro cerebro une las dos visiones. El secreto es que los estereogramastienen escondido en su patrón dos imágenes similares, con pequeñas diferencias y al lograr una visión paralela se logra el efecto 3d entre estas dos imágenes.

Cómo mirar:


1) Mira la imagen de muy cerca.
2) Elegir un punto de la imagen y mirarlo fijamente (el centro generalmente 
funciona mejor).
3) Mirarlo relajado, que se desenfoque la vista, pero sin ponerse bizco.
4) Seguir mirándolo hasta que se note los relieves, alejarse un poco
puede ayudar.

Http://usuarios.Arsystel.Com/luismarques/documentación/txt/03000_ver_pares.Htm


LA RETINA: SUPERFICIE SENSORIAL

LA RETINA (Figura
)
.

Es la regíón fotosensible del ojo con un diámetro de unos 42 mm que no abarca toda la superficie interior del globo ocular, quedando entre el final de esta capa y el cristalino una regíón que se denomina Ora Serrata a 21 mm del centro de la retina, centro donde se encuentra una regíón circular u oval de 2x1,5 mm que se denomina papila (punto ciego) y corresponde al nervio óptico. De ahí emergen los vasos sanguíneos que llegan a la retina a través de la arteria central. 

Es una regíón no fotosensible

A unos 17º o de 4,5 a 5 mm lateral a la papila se encuentra una zona ovoidea de unos 6 mm de diámetro (regíón central de la retina (RCR)) en cuyo centro se encuentra la Mácula lútea [17] formada por la foveola, la fóvea y la regíón parafoveal,  más densa que el resto de la retina.  La fóvea de color rojizo pero sin vasos es el punto de enfoque de los rayos luminosos y donde se alcanza la máxima agudeza visual. En el centro de la fóvea tenemos la foveola (Polyak,1941) regíón muy especializada de menos de 200 um con estructura diferente a la RCR y RP. Es avascular y en ella sólo hay una gran densidad de conos (no hay células de asociación, ni ganglionares, ni bipolares). 

Es la zona de máxima agudeza visual

La luz que incide en la retina debe atravesar varias capas hasta llegar a la capa fotorreceptora que es la última. Esta extraña disposición se debe a su origen ependimario. Por orden desde la superficie en contacto con el humor vítreo al interior tenemos:

Capa ganglionar (con las células ganglionares y los axones que emiten hacia el nervio óptico)

Capa plexiforme interna


Regíón de sinápsis entre las células ganglionares y las bipolares de la capa siguiente.

Capa nuclear interna


Con células horizontales, bipolares y amacrinas.

Capa plexiforme externa


Regíón de sinápsis entre las células horizontales y bipolares con las terminaciones fotorreceptoras.

Capa nuclear externa


Fotorreceptores bastones y conos.

Las células del epitelio pigmentario, que forman la capa más externa de la retina y la sustentan. Se organizan como una sola capa de células que reposan sobre una membrana basal (participando en la constitución de la membrana de Brüch). Se caracterizan por la presencia de gránulos de melanina en su citoplasma, que absorben toda la luz que llega hasta su nivel, pero también tienen los otros pigmentos presentes en los diferentes fotorreceptores. Además estas células fagocitan los segmentos externos de los fotorreceptores, que son repuestos por los propios fotorreceptores. Estas células también actúan como reservorios de pigmentos y vitamina A. (En animales nocturnos (cazadores), esta capa se cambia por el tapetum: superficie reflectante que mejora la visión nocturna pero disminuye la agudeza visual.

Células gliales, entre las que cabe destacar a las células de Müller, astroglia y microglia.
Todas estas células fueron ya descritas por Cajal hacia más de 100 años (1892). 
Las células de Müller son células gliales especiales, cuyos núcleos se sitúan en la capa nuclear externa y cuyas prolongaciones se extienden a través de todas las capas, desde la limitante externa a la limitante interna. La membrana limitante externa (OLM) esta formada por uniones adherentes entre estas células de Müller y los segmentos internos de los fotorreceptores. La membrana limitante interna por su parte esta formada por uniones de las prolongaciones terminales de las células de Müller, que se extienden lateralmente y una membrana basal.


La membrana limitante
 externa forma una barrera entre el espacio subretinal, donde se encuentran los segmentos internos y externos de los fotorreceptores en íntima aposición con los procesos de las células del epitelio pigmentario y la retina neural propiamente dicha. La membrana limitante interna se sitúa a nivel de la superficie de contacto entre la retina y el humor vítreo actuando como barrera de difusión entre ambos.

Los astrocitos se caracterizan por su cuerpo celular aplanado y una serie de procesos radiales. Estos procesos están llenos de filamentos intermedios y así estos astrocitos se tiñen intensamente cuando se utilizan anticuerpos frente a la proteína fibrilar ácida (Schnitzer, 1988). Estos astrocitos se encuentran casi exclusivamente a nivel de la capa de fibras del nervio óptico. Su morfología cambia según su localización, de manera que pasan de ser muy elongados a nivel de la retina central a una morfología estrellada a nivel de la retina periférica (Schitzer, 1988). No existen astrocitos a nivel de la fóvea avascular ni de la ora serrata.

Las células microgliales derivan del mesodermo circundante a las vesículas ópticas, por lo que estrictamente no son células neurogliales. Penetran en la retina coincidiendo con los precursores de los vasos sanguíneos.

Estas células de la microglía pueden encontrarse a cualquier nivel de la retina. En las tinciones de Golgi, aparecen como células multipolares, con pequeños cuerpos celulares y unos procesos irregulares y cortos. Esto hace que sea relativamente fácil confundirlas con las células nerviosas de la retina., especialmente cuando su cuerpo celular se sitúa a nivel de una de las capas nucleares y sus procesos a nivel de una de las capas plexiformes.

Células correspondientes a vasos sanguíneos


Así la vascularización de la retina está asegurada por la ramas de la arteria central de la retina, que forman una amplia red capilar a nivel de la toda la retina. Estos vasos se pueden encontrar a nivel de casi todo el espesor de la retina, desde la capa de fibras del nervio óptico hasta la plexiforme externa e incluso la capa nuclear externa. La delicada capa de los fotorreceptores se nutre directamente de ramas que provienen de la arteria corío-capilar (a nivel de la coroides).

En la RP predominan los bastones y en la RCR predominan los conos haciendo más gruesa esta regíón, por tener mayor número de conos, sinápsis y células bipolares y ganglionares.

FOTORRECEPTORES (Figura
)

Bastones


En el humano solo hay un tipo de bastón. Éstos contienen rodopsina y es responsable de la visión en condiciones de baja luminosidad, presentando un pico de mayor sensibilidad hacia la longitud de onda de los 500 nm (luz verde azulada).

Tipos de conos

A diferencia de los bastones, que forman un sólo tipo morfológico y funcional de fotorreceptor, existen tres tipos de conos en el ser humano: unos que presentan una sensibilidad máxima para las longitudes de onda más largas ("conos rojos"), otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda medias ("conos verdes") y otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda más cortas ("conos azules"). Estos tres tipos de conos dan lugar a la visión tricomática que poseen la mayoría de los humanos. Cada cono contiene dos fotopigmentos.

Estudios fotométricos y psicofisiológicos han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen su pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm y los conos azules a los 420 nm (consultar el trabajo de Gouras, 1984 para una revisión más amplia) [18].

Fotopigmentos (Figura
)
.

Están formados por una proteína llamada opsina ligada al retineno1 (aldehído de la vitamina A1).

En los bastones el pigmento fotosensible es la rodopsina o púrpura visual (porque refleja la luz de los extremos del espectro: roja y azul, cuya combinación es púrpura) y su opsina se denomina escotopsina. Cada molécula de rodopsina (peso molécular de 41.000 d) consiste en siete porciones transmembranosas (la escotopsina) que rodean al 11-cis retinal (la forma aldehído de la vitamina A). Este 11-cis retinal se une mediante un residuo de lisina (posición 296) a la séptima hélice (Hargrave et al., 1984; Hargrave and McDowell, 1992). Cada disco de los segmentos externos contienen miles de estas moléculas (90% de la proteína total de estos segmentos). Esta proteína está unida a proteínas G de la membrana.

Los conos poseen el mismo retineno1 y una opsina diferente para cada uno. Estas opsinas son parecidas a la de los bastones.

Hay un pequeño número de fotorreceptores que no contienen rodopsina sino melanopsina.
Los axones de estos fotorreceptores se proyectan directamente al núcleo supraquiasmático (implicado en los ritmos circadianos) y a la regíón del cuerpo geniculado lateral que controla los reflejos pupilares.

Densidad de conos y bastones en retina humana (Figura
)
.

Para entender la organización de los circuitos neuronales dentro de la retina es preciso conocer la organización espacial de los distintos tipos de fotorreceptores a lo largo de la retina. Así en la fóvea existe una alta densidad de conos que se encuentran distribuidos espacialmente formando un mosaico hexagonal muy regular. Por fuera de la fóvea, la presencia de bastones desorganiza un poco este patrón hexagonal. En términos cuantitativos, la mayor densidad de conos se concentra a nivel de la foveola, decreciendo su numeroconforme nos alejamos de la misma hasta una densidad mas o menos uniforme en la retina periférica (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Existe también un pico de bastones alrededor de la fóvea. La zona de la papila (que corresponde al nervio óptico) carece de cualquier tipo de fotorreceptor ("punto ciego").

Los discos membranosos que contienen los pigmentos visuales están continuamente renovándose. Nuevos discos son añadidos a nivel de la uníón de los segmentos interno y externo que van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario a los discos viejos. Estos discos más externos son fagocitados por las células del epitelio pigmentario durante el ciclo diurno y convertidos en fagosomas.

En el caso de los conos las células del epitelio pigmentario también fagocitan sus porciones más externas durante el ciclo diurno, pero en diferentes periodos del día. Así en el caso de los bastones la fagocitosis se produce fundamentalmente hacia la hora de la salida del sol, mientras que en el caso de los conos los procesos de fagocitosis aumentan cuando se acerca la hora de la puesta de sol (Young, 1971, 1976; Le Vail, 1976; Steinberg et al., 1977; Beharse, 1982).

La sensibilidad del ojo nos indica la capacidad de visión nocturna y viene definida por los bastones.
En condiciones de buena iluminación, la sensibilidad no es un parámetro determinante, pero si la agudeza visual (nitidez)(capacidad de resolver los detalles finos, suponiendo una óptima calidad de imagen) que viene definida por los conos. La falta de vitamina A afecta a la sensibilidad. Problemas de refracción y sobre todo en la retina, vías y centros implicados afectan a la agudeza.

Otro fenómeno dependiente de la respuesta de los conos y bastones es la denominada FRECUENCIA CRÍTICA DE FUSIÓN, definida como la frecuencia mínima de destellos luminosos que es percibida como luz constante. Es más alta para los conos que para los bastones, ya que en estos últimos su potencial receptor es más duradero. Es decir, los conos resuelven los estímulos secuenciales con más precisión. Pero esta respueta varía con la intensidad de la luz, para los bastones va de 10 a 20 Hz y para los conos de 20 a 60 Hz. Por esta razón, la proyección de una película con poca iluminación de proyección permite menor número de fotogramas que si se proyecta con mayor iluminación de proyección.

FOTOTRANSDUCCIÓN (Figura
)

Cuando la retina esta en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos canales iónicos al nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones sodio. Esta entrada de sodio, despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos. El transmisor liberado es glutamato.
Cuando un fotón de luz llega y estimula a la molécula de rodopsina, el cromóforo se isomeriza y pasa de la forma 11-cis (curva) a la forma todo trans (recta), lo cual da lugar a cambios conformacionales de la proteína, que producen lo que se denomina como blanqueamiento de la rodopsina.
Durante este proceso se forman varios metabolitos intermediarios como la metarrodopsina II que activa a una proteína G especial, conocida como transducina (Gtl)
 que transforma GTP en GDP activando una fosfofiesterasa (PDE) que cataliza el GMPc a 5’-GMP. Esta transformación cierra los canales de sodio (ya que el GMPc se une a los canales de sodio abríéndolos) y por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar neurotransmisor.

Este proceso es amplificador pues cada molécula de rodopsina actúa sobre 500 de transduccina y éstas actúan sobre unas 500.000 de GMPc. Lo que explica la alta sensibilidad de estos receptores capaces de responder a un solo fotón.

La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin embargo el canal también es permeable para los iones de calcio y magnesio (Yau, 1994). Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este mecanismo parece consistir en un intercambiador sodio/calcio al nivel de la membrana de los segmentos externos.

El calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenómenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad (Yau, 1994). La disminución de calcio intracelular activa la guanililciclasa generándose más GMPC y se inhibe la fosfodiesterasa activada por la luz.

ADAPTACIÓN A LOS CAMBIOS DE ILUMINACIÓN

Tiempo que se tarda en recuperar la visión cuando se pasa de una condición de iluminación a otra. Adaptación a la oscuridad y adaptación a la luz. El proceso de adaptación a la oscuridad dura unos 40 minutos, durante los cuales la rodopsina se incrementa aumentando la sensibilidad. El proceso inverso (adaptación a la luz) requiere unos 5 minutos. Esta diferencia en los tiempos de adaptaciónes debida a varios factores como son: la participación del reflejo pupilar (sólo en un pequeño porcentaje) y la respuesta de la retina sobre todo en las diferencias en la activación de los fotopigmentos de conos y bastones; tiempo e intensidad de la iluminación inicial, cantidad de fotopigmento "blanqueado", etc.

En condiciones de iluminación los fotopigmentos se van blanqueando e incluso si es muy intensa pueden convertirse en vitamina A, afectándose primero los fotopigmentos de los bastones. Al pasar a condiciones de oscurecimiento, los fotopigmentos deben recuperar su naturaleza normal, proceso que dura un tiempo. Primero se recuperan los conos, pero no están diseñados para la visión en condiciones de poca iluminación (menor sensibilidad). Más tardíos en la recuperación y más lenta, son los fotopigmentos de los bastones que si son los adecuados para la visión con escasa iluminación (mayor sensibilidad). Hasta que no se recuperan no se alcanza la máxima visibilidad. (Para disminuir el tiempo de adaptación a la oscuridad, basta con ponerse unas gafas con cristales rojos, antes de entrar en condiciones de menos iluminación y una vez dentro quitárselas. Si se utiliza el rojo solo actúan los conos y no intervienen los bastones, por lo cual, están aptos para actuar en dichas condiciones). A mayor nº de fotopigmentos disponibles mayor probabilidad de que menos fotones interactúen con ellos.


Una iluminación intensa, primero es disminuída por el propio reflejo pupilar que la reduce, pero además el cegamiento que se genera es por blanqueo rápido de los fotopigmentos primero de los bastones y después de los conos que es más lento y son los responsables de la visión fotópica. Pero además parece que interviene un proceso neuronal previo determinado por las células bipolares. 
 

LAS OTRAS CÉLULAS RETINALES, que intervienen en el procesado de la información lumínica.

En retina humana se han descrito 9 tipos morfológicos de células bipolares (Boycott and Wässle, 1991, Kolb et al., 1992; Mariani 1984, 1985)

(Figura
)

Ocho de estos tipos celulares corresponden a células bipolares para conos mientras que sólo existe un tipo de célula bipolar para bastón. 

Las células bipolares conectan directamente con las terminaciones sinápticas de los fotorreceptores e indirectamente con ellos a través de las células horizontales y transmiten las señales hacia las células ganglionares


Secretan GLUTAMATO

Las células ganglionares (Figura
)

 poseen un cuerpo celular voluminoso y ramificaciones dendríticas que forman sinápsis a nivel de la plexiforme interna con las terminaciones de las células bipolares y amacrinas. Su axón se sitúa al nivel de la capa de las fibras del nervio óptico y sólo se mieliniza al nivel del nervio óptico, por fuera ya del globo ocular. Este axón (cuyas vainas están formadas por oligodendrocitos) llega hasta el cuerpo geniculado externo, donde ocurre la primera sinápsis de la vía visual
.

En la retina humana los tres tipos morfofuncionales de células ganglionares son (hay varias clasificaciones) las ganglionares tipo Y (M)(las más grandes y axón de conducción más rápida)(también difusas grandes), las tipo X(M) o intermedias (ganglionares difusas pequeñas) y las W(P) de conducción más lenta (ganglionares enanas) [19].

Estudios recientes combinando microscopía óptica y electrónica con el método de Golgi han demostrada que en la retina humana existen tres tipos de células horizontales (Kolb et al., 1994)

(Figura
)

Las células horizontales de tipo I no poseen axón y contactan preferentemente con conos rojos y verdes aunque también con conos azules. Las células horizontales de tipo II, o células horizontales con axón, contactan preferentemente con conos azules pero también con otros tipos de conos a nivel de sus terminaciones dendríticas y únicamente con conos azules a nivel de su axón terminal. Las células horizontales de tipo III son semejantes a las células de tipo I, aunque de mayor tamaño y evitan cualquier contacto con conos azules (Ahnelt y Kolb, 1994). 

Estas células no generan potenciales de acción sino sólo potenciales de tipo local


El neurotransmisor que utilizan es el GABA y por tanto inhibidor


Estas células modularían la información que entra en la retina

Las células amacrinas (Figura
)

 presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna y unas prolongaciones que se extienden por la capa plexiforme interna. No reciben conexiones directas de los fotorreceptores, sino sólo de células bipolares y de otras células amacrinasestableciendo a su vez conexiones con células ganglionares y retroalimentando también a las células bipolares.
Por tanto forman la vía de asociación lateral a nivel de la plexiforme interna. Hoy en día sabemos que algunos tipos de amacrinaspresentan largo procesos, que pueden actuar como verdaderos axones. Sin embargo estos procesos permanecen siempre dentro de la retina y no la abandonan por el nervio óptico como sucede con los axones de las células ganglionares. 
Estas células no generan potenciales de acción, sino de tipo local y utilizan diferentes neurotransmisores según su tipología, dopamina, indolaminas y acetilcolina, todos ellos de tipo inhibidor. 

Estas células modularían la información que sale de la retina

PROCESAMIENTO DE LA IMAGEN EN LA RETINA (Figura
)

La información visual sigue una vía vertical desde el fotorreceptor a las células ganglionares y una vía horizontal determinada por la acción modificadora de las células horizontales y amacrinas. También hay que indicar que en todo este proceso no se producen potenciales de acción sino únicamente potenciales locales. Tanto las células bipolares como las horizontales y amacrinas son las responsables del procesado inicial de la información visual. La comunicación entre ellas es normalmente electrotónica debido a las cortas distancias que las separan. En condiciones no lumínicas, los fotorreceptores están liberando continuamente neurotransmisor glutamato.

El campo receptor [20]de un fotorreceptor coincide normalmente con el área que ocupa el mismo en la retina.

En las células bipolares, tenemos las que presentan un campo receptor de encendido central (centro-on), cuando la estimulación de su centro la despolariza y la estimulación de su periferia la hiperpolariza. Y las de apagado central (centro-off), cuando la estimulación de su centro las hiperpolariza y la estimulación de su periferia las despolariza.

El significado de este comportamiento hay que interpretarlo en términos de contraste, que permite, utilizando las vías on y off, responder mejor al contraste temporal y espacial que a la intensidad de la luz incidente, diferenciando el objeto por su brillantez u oscuridad respecto al entorno o respecto a otros objetos inmediatos.

La célula ganglionar (con campo receptor mayor que las bipolares al recibir información de varias, excepto en la fóvea donde es 1 a 1) será on u off dependiendo del tipo de célula bipolar que sinapte con ella. Pero en la mayoría de las especies estudiadas, hay un tercer tipo de célula glangionar que recibe información de ambas bipolares, on y off, denominándose células on-off, las cuales responden al encendido y apagado de la luz y por tanto al movimiento. Las centro –on se denominan X o P y envían la información a las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral. Las centro –off: (Y o M), envían la información a las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Y las on-off: W, también envían la información a las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral. Las Y suman las respuestas de diferentes clases de conos. Las X sustraen la entrada de un tipo de cono de la de otro y están implicadas con la visión del color.

En todas ellas (bipolares y ganglionares) el estímulo de luz difusa sobre el centro y la periferia del campo no produce respuesta, puesto que ambos efectos (centro, periferia) se cancelan mutuamente.

Una carácterística de este circuito es la inhibición lateral, de forma que la célula intensamente estimulada inhibe lateralmente a las otras menos estimuladas, con lo que aumenta el contraste en el borde de la imagen.

En resumen una célula centro –off suprime sus descargas espontáneas cuando se ilumina el área central de su campo y las acelera cuando se apaga la luz, excitándose cuando se ilumina su periferia. La centro –on descargan cuando se ilumina el centro de su campo y dejan de hacerlo o reducen la descarga cuando se ilumina la periferia de su campo, y genera una respuesta cuando se apaga la luz.

VÍAS VISUALES (Figura
)

Las células ganglionares envían sus axones a través del nervio óptico en forma de haces paralelos con información específica,  para hacer el primer relevo en el cuerpo geniculado lateral (CGL)

(Figura
)

, regíón del tálamo formada por 6 láminas o estratos separados entre ellos por capas sinápticas. De la 1 a la 2 es la regíón magnocelular, y de la 3 a la 6 es la parvocelular.
Unas 100.000 fibras de las fibras tipo P (difusas pequeñas (X) y enanas (W)), llegan a la sección parvocelular donde se procesa la visión de los colores, composición, visión profunda, el tamaño y la forma del estímulo. Aproximadamente unas 1000.000 fibras de las células tipo M (difusas grandes (Y)), llegan a la sección magnocelular donde se procesa el movimiento fino y grueso del estímulo, y es una regíón ciega al color, pero permite una localización efectiva, llevando información de los bastones.

Las retinas nasales son las únicas que se cruzan en el quiasma óptico (Figura

y proyectan a las capas 1, 4 y 6. Las retinas temporales no cruzan y proyectan a las capas 2, 3 y 5. Este núcleo actúa como filtro visual antes de llegar al córtex. Cada célula de este núcleo recibe información de un solo ojo. También saber que el 80% de las aferencias al CGL proceden de la corteza visual primaria, las cuales deben modificar de forma importante la información visual que llega y sale.

De aquí parten las fibras de relevo que van a la corteza visual primaria (área 17 de Brodmann)(V1)(estriada), donde se separan las proyecciones ipsilaterales de las contralaterales. La corteza visual primaria sigue la estructura columnar encontrada en otras áreas, presentando diferentes tipos columnares como por ejemplo las  columnas de dominancia ocular, que reciben información de un solo ojo; o las columnas retinotópicas que muestran un mapa del espacio visual; o las columnas de preferencia de orientación del estímulo. La corteza visual del lóbulo occipital está dividida horizontalmente por la cisura calcarina, de modo que la mitad superior de la corteza se corresponde con la retina inferior y viceversa.

La corteza visual primaria recibe una proyección precisa de la retina(representación retinotópica) [21], filtrada por el CGL (que a su vez recibe información aferente importante de la misma corteza). La superficie de la retina no se representa de forma lineal en la corteza visual. La visión foveal con máxima agudeza ocupa aproximadamente el 25% de la corteza visual.

Dentro de cada columna cortical, los axones de la regíón parvocelular del CGL llegan a la capa IV C b, regíón más profunda (c. Piramidales), y los de la magnocelular a la IV C a, más superficial, aunque en la misma capa. Cada célula recibe información de un solo ojo. De la capa IV C a parten fibras a la capa 4B y de la capa IV C b a la capa 3, regíón globular, llamada así por formar grupos de grandes células implicadas en la visión del color, y a la regíón interglobular (Figura
)
.

Respecto a los campos receptivos de las neuronas corticales nos encontramos con patrones diferentes. Las neuronas de las capa IV C siguen el esquema on, off que viene desde la retina. Las neuronas simples, que reciben información de las anteriores, responden a estímulos visuales con una orientación particular, éstas reciben información de un solo ojo y sus campos receptivos ya no son circulares sino rectangulares con zonas on y zonas off. La información de estas células simples converge en otras llamadas células complejas que responden a una orientación específica del estímulo visual, pero independiente de su localización. El 50% de éstas reciben información de los dos ojos. Estas neuronas ya no presentan regiones on y off.

Las columnas de preferencia de orientación del estímulo muestran especificidad respecto a una orientación específica, pudiéndose inducir que el campo receptor de cada célula ganglionar retiniana tiene en la corteza un conjunto de columnas que presentan cambios secuenciales en la orientación preferencial posible en pequeños cambios y que cubren los 360º.

ÁREAS VISUALES EXTRAESTRIALES DE LA CORTEZA:

Además de la corteza visual primaria, área 17 de Brodmann, también tenemos las áreas visuales 18 y 19 que son de asociación, pero recientemente se ha descubierto que el 55% de la corteza cerebral está relacionada con el procesamiento de la información visual, sobre todo regiones extensas del lóbulo temporal y parietal posterior. La temporal que en macacos está dedicada al reconocimiento y la parietal especializada para la actividad o las tareas espaciales. Ambas organizadas anatómica y funcionalmente en forma jerárquica.

OTRAS ÁREAS VISUALES DEL CEREBRO:

Algunos de los axones ganglionares acaban en la regíón pretectal del cerebro medio (vía tectopontina o retinotectal), organizando algunos de los reflejos pupilares,  y el colículo superior (CS) (vía tractoespinal), donde se organizan los reflejos visuales [22] (movimientos oculares). Otros acaban en el núcleo supraquiasmático llevando información lumínica necesaria para organizar los ritmos circadianos y endocrinos.

LA VISIÓN DEL COLOR:

Hay dos clases de neuronas ganglionares de la retina que reciben la información de los tres tipos de conos, las que procesan el color rojo-verde y las azul-amarillo. Éstas se denominan células con antagonismo de color, pues por ejemplo el color rojo en el centro de su campo receptivo se anula por exposición de su periferia al verde (igualmente con el azul, amarillo). Patrón que se repite en el cuerpo geniculado lateral. Por tanto, la corteza visual percibe el color en función del patrón de potenciales que llegan de estos dos tipos de células ganglionares.

Http://webvision.Med.Utah.Edu/spanish/vgeneral.Html

Http://ocularis.Es/blog/?P=21

Http://www.Esteve.Es/EsteveArchivos/1_8/Ar_1_8_44_APR_15.Pdf


[1]. Los primeros estudios sobre los ojos y su relación con el cerebro se remontan a los trabajos de Alcméon de Crotona en el siglo VI a. C. Probablemente, Herófilo de Alejandría ( 300 a . C.) fue quien describíó por primera vez la retina. A partir del Renacimiento surgen los grandes anatomistas y con ello el conocimiento del sistema visual se profundiza. En cuanto al funcionamiento óptico del ojo, no podemos dejar de mencionar el famoso Handbuch der Physiologischen Optikdel berlínés Hermann von Helmholtz (1821-1894) y los trabajos del suecoAllvar Gullstrand (1862-1930).

[2]. Una candela se define como la intensidad luminosa de una fuente de luz monocromática de 540 THz que tiene una intesidad radiante de 1/683 vatios por estereorradián, o aproximadamente 1.464 mW/sr. La frecuencia de 540 THz corresponde a una longitud de onda de 555 nm, que se corresponde con la luz verde pálida cerca del límite de visión del ojo.

[3]. 

Reflexión

Cuando los rayos de luz llegan a un cuerpo en el cual no pueden continuar propagándose, salen desviados en otra dirección, es decir, se reflejan. La forma en que esto ocurre depende del tipo de superficie sobre la que inciden y del ángulo que forman sobre la misma.

[4]. 

Refracción

El cambio de dirección que sufren los rayos luminosos al pasar de un medio a otro, donde su velocidad es distinta, da lugar a los fenómenos de refracción. Así si un haz de rayos luminosos incide sobre la superficie de un cuerpo transparente, parte de ellos se reflejan mientras que otra parte se refracta, es decir penetran en el cuerpo transparente experimentando un cambio en su dirección de movimiento. Esto es lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo para llegar hasta la retina.

[5]. 

Absorción

Existen superficies y objetos que absorben la mayor parte de las radiaciones luminosas que les llegan. Estos objetos se ven de color negro. Otros tipos de superficies y objetos, absorben sólo unas determinada gama de longitudes de onda, reflejando el resto.

[6].


Observe la figura que aparece. En ella hay un punto y una "X". Lo que tiene que hacer es colocarse a unos 30 cm de la pantalla de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho. Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debe mirar a la "X". Siempre situado de forma frontal y perpendicular a la figura, comience muy lentamente a alejarse de la misma sin dejar de mirar a la "X" con el ojo izquierdo. Llegará un momento en el que el punto de la izquierda súbitamente "desaparecerá".

Hemos prescindido de visión estereoscópica (al cerrar un ojo) y hemos fijado la vista en un punto determinado (la "X"). Lo que hemos conseguido al desplazarnos lenta y perpendicularmente a la pantalla es que la proyección del punto a la izquierda del dibujo en nuestra retina se fuera desplazando hasta llegar a la salida del nervio óptico (o punto ciego), donde como ya hemos dicho antes, no existen células fotorreceptoras. Por eso el punto desaparece. Si cuando esto ha ocurrido nos acercamos o alejamos un poco más de la figura, el punto de nuevo "reaparecerá".

[7]. El diafragma corresponde al iris, que es una estructura muscular perforada en su centro (pupila), y es el responsable del control de la luz que incide en la retina. Así, cuando existe poca luz ambiente, el iris se dilata creando una pupila muy grande, mientras que si la luz es intensa el iris se contrae cerrando al máximo la pupila.

[8]. Los lentes con caras convexas que hacen converger los rayos paralelos en un solo foco se denominan lentes convergentes o positivos o plus. Si los rayos vienen convergiendo los hacen converger más, si vienen divergiendo también los hace converger, todo su efecto depende del poder del lente, pero siempre aumenta la convergencia y diminuye la divergencia. Los lentes con caras cóncavas tienen el efecto opuesto, hacen divergir los rayos paralelos. Este lente siempre hace divergir o disminuir la convergencia. Porque disminuyen la convergencia son minus o negativos.

[9]. Una distancia focal de 0,5 m supone una lente de 2 dioptrías.

[10]. Las dioptrías de la  córnea es fija con un valor de 48,8 dpt. El espacio acuoso que separa a ambas lentes también tiene un poder de refracción en este caso dispersante por ser el índice de refracción del humor acuoso mayor que el de la córnea, siendo de -5,9 dpt. Luego el poder de refracción  total del conjunto previo al cristalino sería de 43 dpt.

[11]. Los músculos encargados reciben axones preganglionares parasimpáticos del ganglio ciliar, originados en el núcleo de Edinger-Westphal. El estímulo adecuado es la imagen borrosa en la fóvea que las neuronas de la corteza visual (área V2=18) controlan a través de fibras que acaban en el núcleo mencionado.

[12]. Un miope con una dioptría tendría el punto remoto a 1 metro , con 2 dioptrías a medio metro, etc. Esto puede ser interesante, porque sabemos que todo lo que está más lejos de esta distancia ya se ve borroso. Un miope que tenga más de 3 dioptrías tendrá su punto remoto a menos de 33 centímetros , eso quiere decir que sin las gafas, se tiene que acercar más el libro, porque a 33 centímetros no lo ve. Sin embargo, un miope de 1-2 dioptrías puede manejarse para cerca (leer, ordenador, etc) con total normalidad.
Vamos a complicar un poco más la cosa. El miope está enfocando bien de cerca pero no necesita la acomodación. Un miope de 1 dioptría que esté leyendo a 33 centímetros , no necesita una acomodación de 3 dioptrías como un emétrope, sino sólo 2. Un miope 2 dioptrías sólo tiene que acomodar 1 para leer. Y uno de 3 dioptrías no tiene que acomodar.

[13]. Término etimológicamente equívoco porque significa literalmente “exceso de medida en la visión”, cuando realmente la potencia del ojo se queda escasa, además de ser ojos más pequeños.

[14]. El hipermétrope de 1 dioptría necesita que su acomodación trabaje esa dioptría de lejos. Si está leyendo a 33 centímetros hace falta acomodar 3 dioptrías por ver a esa distancia más la dioptría de la hipermetropía, en total 4 dioptrías. Con lo cual, este ojo trabaja más que un emétrope, que sólo acomoda 3.
Si fuera un hipermétrope de 2 dioptrías, para leer tendría que acomodar 5 dioptrías (3 de acomodar a 33 cms y 2 de la hipermetropía), más esfuerzo todavía. Comparemos ahora con el ejemplo del miope que he dicho antes: un miope de 2 dioptrías sólo acomoda 1 (3 dioptrías de acomodar a 33 cm menos 1 del “exceso de potencia” del ojo miope). Comparamos este miope de 2 que sólo acomoda una con el hipermétrope de 2 que acomoda 5, y hay mucha diferencia.

[15]. La activación de los músculos oculares y del cuello es simultánea, pero la mayor inercia de la cabeza hace que ésta se mueva más tarde que los ojos, por lo que éstos realizan después un movimiento lento de retroceso.

[16]. Aunque fijemos la mirada inhibiendo voluntariamente los m. sacádicos, la imagen sufre una pequeña deriva respecto a la fóvea por l temblor ocular que existe continuamente y por movimientos microsacádicos involuntarios.

[17]. Debido a que esta zona presenta una coloración amarillenta se conoce como Macula Lútea (="mancha amarilla"). Esta pigmentación es debida a los reflejos ocasionados por un pigmento, la Xantofilina luteínica que se encuentra en los axones de los conos a nivel de la capa de fibras de Henle. Debido a que la fóvea es la porción más importante para la visión humana es necesario protegerla de las radiaciones ultravioleta que podrían lesionarla y producir ceguera. Así se piensa que la función de esta mácula es actuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda más corta, ayudando de esta forma al cristalino (Rodieck, 1973).

[18]. A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamíferos poseen una visión dicromática debido a la presencia de bastones y de sólo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visión tricomátrica e incluso pentacromática.
Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfológicas entre los diversos tipos de conos, no esta claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando métodos exclusivamente morfológicos (Ahnelt et al., 1987).

[19]. Otros autores simplifican están clasificación distinguiendo sólo ganglionares pequeñas o "células de tipo P" que proyectan hacia las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral y ganglionares grandes o de "tipo M" que proyectan hacia las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Así las ganglionares de tipo P incluirían a las ganglionares enanas y a las ganglionares difusas pequeñas, mientras que la clase de células M estaría formada por las ganglionares difusas grandes (Shapley and Perry, 1986; Rodieck et al., 1985; Daceyand Petersen, 1992). La clasificación original es de Polyak.

[20]. Definido como el área de la retina que, al estimularse, induce la respuesta de una neurona visual.

[21]. La estimulación de una regíón determinada de la retina excita las neuronas de una regíón específica de la corteza visual primaria y, asimismo, la estimulación de regiones adyacentes excita regiones corticales adyacentes.

[22]. Estructura mesencefálica formada por siete capas. Actúa como centro visual y de coordinación  para los reflejos de orientación producidos en respuesta a los estímulos visuales, auditivos y somáticos. Las tres capas dorsales participan en el procesamiento visual. También recibe información de la corteza visual. Las neuronas de estas capas trabajan con señales visuales de movimiento e intensidad lumínica. Participa de forma fundamental en la localización de los objetos en el espacio visual, mientras que la corteza se encarga de distinguir dichos objetos.

Citas:


Ahnelt, P. K. And R. Pflug (1986) Telodendrial contacts between foveolar cone pedicles in the human retina. Experientia 42, 298-300.

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BIBLIOGRAFÍA

EN LA WEB:

Wikipedia

Webvision

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ALGUNAS CONTRIBUCIONES


Células de la retina

Cifras y datos de la retina humana

PATOLOGÍAS


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