Transcripción del ADN: De la Síntesis de ARN a la Regulación Génica
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El Proceso de Transcripción del ADN al ARN
La transcripción es el primer paso de la expresión génica, mediante el cual la información de un gen se utiliza para generar una molécula de ARN. Este proceso se divide en tres etapas fundamentales:
Iniciación
Comienza cuando la enzima ARN polimerasa reconoce en el ADN una señal específica que indica el inicio del proceso. Esta señal es conocida como el promotor, una secuencia de bases nitrogenadas situada inmediatamente antes de la región que será transcrita. Una vez unido al promotor, la ARN polimerasa desenrolla y abre la doble hélice de ADN, permitiendo la exposición de la secuencia de bases de la hebra molde para la posterior unión de los ribonucleótidos.
Elongación
Durante esta fase, se produce la adición sucesiva de ribonucleótidos para formar la cadena de ARN. La ARN polimerasa se desplaza a lo largo de la hebra molde de ADN, leyéndola en la dirección 3' → 5' y sintetizando la nueva cadena de ARN en la dirección 5' → 3'. La cadena de ARN sintetizada es complementaria a la hebra de ADN que se utiliza como molde, con la excepción de que contiene uracilo (U) en lugar de timina (T).
Terminación
La ARN polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación que indican el final de la transcripción. Estas señales varían entre organismos:
- En procariotas: Generalmente son secuencias ricas en adenina (A) y timina (T).
- En eucariotas: Una secuencia consenso, como AATAAA, actúa como señal de poliadenilación.
Al llegar a esta señal, la ARN polimerasa se separa del ADN, el ARN recién sintetizado es liberado y la doble hélice de ADN se restaura a su estado original (dúplex de ADN).
Procesamiento del ARN en Eucariotas: Splicing
El Espliceosoma y el Corte y Empalme
El proceso de corte y empalme, o splicing, es una operación delicada que debe ser perfectamente precisa y fiable, ya que un error en un solo nucleótido podría producir una proteína defectuosa. La eliminación de los intrones (secuencias no codificantes) y el empalme de los exones (secuencias codificantes) se efectúa en el núcleo.
Al analizar las secuencias en los límites entre intrones y exones, se encuentran secuencias muy conservadas. En casi todos los casos, aparece la secuencia GU en el extremo 5' del intrón (sitio de corte 5') y AG en el extremo 3' (sitio de corte 3').
Estas secuencias son reconocidas por moléculas de ARN nucleares pequeños (ARNnp), que se asocian con proteínas para formar partículas ribonucleoproteicas pequeñas (RNPnp). El conjunto de estas partículas forma una compleja maquinaria molecular denominada espliceosoma, responsable de llevar a cabo el splicing.
Regulación de la Transcripción Génica
Elementos Reguladores Cis y Trans
Todas las secuencias de ADN en la región del promotor que regulan la transcripción del gen reciben el nombre de elementos cis-reguladores. Sobre ellas se unen factores específicos, generalmente proteínas, denominados elementos trans-reguladores (como los factores de transcripción o TF).
El estudio de los factores trans-reguladores ha permitido poner en evidencia características comunes en ellos. Se sabe que cada una de estas proteínas contiene al menos dos dominios funcionales:
- El dominio de unión al ADN: Permite a la proteína reconocer y unirse a la secuencia específica del gen diana.
- El dominio de activación/represión: Provoca los efectos positivos (activación) o negativos (represión) de la proteína sobre la transcripción.
Cuando un factor trans-regulador se fija sobre una secuencia cis-reguladora, la tasa de transcripción es modificada bruscamente. Lo normal es que aumente (regulación positiva), pero a veces también disminuye (regulación negativa). Este mecanismo de control permite a la célula ajustar con precisión la expresión de sus genes en función de sus necesidades metabólicas y de las señales del entorno.