Sistemas de Membranas Internas y Compartimentación Celular en Células Eucariotas

Sistemas Internos de Membrana: Compartimentación del Citoplasma

La compartimentación de estructuras permite a las células eucariotas funcionar a pesar de su gran tamaño.

Retículo Endoplasmático (RE)

El RE es un sistema de membranas que se extiende por todo el citoplasma, desde el núcleo hasta la periferia celular, en forma de red de sáculos aplanados y túbulos ramificados interconectados. Delimita un espacio cerrado y continuo con el espacio perinuclear rodeado por la envoltura nuclear.

Tipos de RE

• RE Liso (REL): Formado por una red de túbulos lisos sin ribosomas.
• RE Rugoso (RER): Compuesto por sáculos aplanados con un gran número de ribosomas adosados en la cara citosólica.

Funciones del REL

1. Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: En su membrana se sintetizan los fosfolípidos y el colesterol. En algunos tipos celulares, se sintetizan derivados lipídicos (hormonas esteroideas o ácidos biliares).
2. Detoxificación de sustancias nocivas: Como sustancias tóxicas liposolubles y productos tóxicos liposolubles del metabolismo. Las enzimas detoxificantes de la membrana del REL las hacen hidrosolubles, para salir de la célula y ser excretadas por la orina.
3. Regulación de los niveles intracelulares de Ca²⁺: La membrana del REL posee bombas de Ca²⁺ que captan Ca²⁺ del citosol, y canales de Ca²⁺ que permiten liberarlo en respuesta a estímulos. El Ca²⁺ regula la secreción y la contracción muscular.

Funciones del RER

En el RER tiene lugar la síntesis de proteínas que van a ser secretadas por las células, o que van a formar parte de orgánulos celulares, desde la glucosilación hasta el plegamiento.

Aparato de Golgi (AG)

Está constituido por un número variable de apilamientos de 5 a 8 sáculos aplanados con los extremos dilatados, relacionados entre sí, y cerca del núcleo, denominados dictiosomas. Asociadas a los extremos dilatados de los sáculos hay un gran número de vesículas de diferentes tamaños.

Regiones de los Apilamientos del AG

• Cara cis: Sáculo más próximo al núcleo (convexa).
• Cara media: Sáculos de la parte central.
• Cara trans: Sáculo cerca de la membrana plasmática (cóncava).

Funciones del AG

1. Síntesis de glucolípidos y esfingomielina: Característicos de la membrana plasmática de las células.
2. Síntesis de polisacáridos complejos de la pared celular (células vegetales): Hemicelulosas y pectina son sintetizadas en el AG.
3. Finaliza la glucosilación de las proteínas iniciada en el RER: Proceso secuencial, las enzimas se encuentran en la cara cis, media o trans.
4. Dirige la distribución y la exportación de las proteínas: Todas las proteínas pasan por el AG, (excepto las propias del AG) y llegan a la cara trans. Ahí se clasifican y agrupan según su destino. Luego se distribuyen en vesículas de transporte que salen por la cara trans y llevan su contenido hasta su localización celular, que pueden ser los lisosomas, la membrana plasmática o el exterior de la célula.

Vías de Secreción

1. Regulada: En células secretoras especializadas (hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, etc.) salen de la cara trans en vesículas secretoras especiales, se almacenan en el citoplasma y son secretadas en respuesta a un estímulo. Las enzimas digestivas pancreáticas se almacenan en vesículas hasta que la presencia de comida en el estómago y el intestino desencadenan su secreción.
2. Constitutiva: En todas las células. Para renovar componentes de membrana y de la matriz extracelular. Salen de la cara trans en vesículas de transporte que se fusionan con la membrana plasmática de un modo continuo.

Lisosomas

Son vesículas membranosas procedentes del AG que contienen un conjunto de enzimas hidrolíticas que se utilizan en la digestión celular de todo tipo de moléculas biológicas, incluyendo proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y glúcidos.

Tipos de Lisosomas

1. Lisosomas primarios: Surgen por gemación de la cara trans del AG, solo con enzimas hidrolíticas. Contenido homogéneo.
2. Lisosomas secundarios: Por fusión de los primarios con vesículas con material a digerir. Contenido heterogéneo.
3. Cuerpos residuales: Secundarios que han finalizado la digestión, mantienen en su interior residuos no digeribles. Muy heterogéneo.

Los lisosomas son como el sistema digestivo celular, se realiza la digestión intracelular.

Según la Procedencia del Material a Digerir

• Heterofagia: Materiales del exterior celular por:
  • Endocitosis o pinocitosis: Dependiente de clatrina. El material se dirige a endosomas que se fusionarán con lisosomas.
  • Fagocitosis: Fagocitos, partículas fagocitadas en fagosomas que se fusionarán con los lisosomas.
• Autofagia: Para digerir estructuras celulares obsoletas, son rodeadas por membrana procedente del RE y forman un autofagosoma, que se fusionará con un lisosoma; o bien para la supervivencia en condiciones de ayuno, la célula debe nutrirse a sus expensas.

Peroxisomas

Son pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas llamadas oxidasas que utilizan el oxígeno molecular para oxidar diversos sustratos produciendo peróxido de hidrógeno (H₂O₂). El peróxido de hidrógeno es un reactivo químico que resultaría muy tóxico para las células si se quedara libre en el citosol, por lo que es degradado inmediatamente en el mismo orgánulo mediante la acción de otra enzima de los peroxisomas llamada catalasa. Esta enzima utiliza el H₂O₂ para oxidar, a su vez, diversas sustancias (etanol, metanol, fenol, etc.). Las enzimas de los peroxisomas reducen el oxígeno a agua. Se realiza en 2 etapas, produciéndose peróxido de hidrógeno como producto intermedio. Las reacciones de oxidación de los peroxisomas se encargan de la detoxificación de gran número de sustancias que son tóxicas para el organismo. La actividad de los peroxisomas es especialmente importante en las células del hígado y del riñón. Casi la mitad del etanol que se ingiere es oxidado en los peroxisomas de estos órganos.

Otras Funciones de los Peroxisomas

1. Síntesis de ciertos fosfolípidos: Como los plasmalógenos, abundantes en cerebro y corazón.
2. β-oxidación de los ácidos grasos: En células de mamíferos, también tiene lugar en las mitocondrias.

Mitocondrias

Son orgánulos de células eucarióticas aerobias en los que tienen lugar las reacciones de respiración celular. Tienen aspecto de bacterias, con diferentes formas.

Dos Membranas de las Mitocondrias

1. Externa: Presenta porinas, proteínas canal por las que pueden pasar moléculas de bajo peso molecular. También enzimas de diferentes procesos metabólicos.
2. Interna: Presenta repliegues, las crestas mitocondriales que aumentan su superficie y de diferentes formas: laminar, tubular o prismática. Mayor contenido en proteínas que cualquier otro tipo de membrana celular, bicapa con alta concentración de cardiolipina, fosfolípido doble que impermeabiliza al paso de partículas con carga.

Las dos membranas delimitan un espacio intermembranoso de composición semejante a la del citosol.