Sistema Digestivo: Desarrollo, Estructura y Función

Desarrollo del Sistema Digestivo

El sistema digestivo (SD) se desarrolla a partir del tubo digestivo (TD) primitivo de origen endodérmico como consecuencia del plegamiento del embrión. Inicialmente, está dividido en 5 secciones:

1. Faringe: desde el estomodeo (cavidad bucal primitiva) hasta el esbozo laringotraqueal. De este segmento derivarán la faringe definitiva, las células foliculares del tiroides (esbozo observable en la 4ª semana) y elementos de las bolsas faríngeas. Se distinguen 4 pares de bolsas faríngeas, de las cuales derivan:
   1. 1º par: trompa de Eustaquio y caja del tímpano.
   2. 2º par: amígdalas palatinas.
   3. 3º par: segmento anterior (timo) y segmento posterior (glándulas paratiroides inferiores).
   4. 4º par: segmento anterior (último cuerpo branquial) y segmento posterior (glándulas paratiroides superiores).
2. Intestino anterior: desde el esbozo laringotraqueal hasta el límite anterior, que se sitúa en una línea imaginaria que une la parte inferior de los esbozos pancreático y hepático, que quedan como parte del intestino anterior. De este segmento derivan el esófago, el estómago, la 1ª porción del duodeno y la 2ª porción hasta la ampolla de Vater. Este segmento se encuentra irrigado por la arteria celíaca.
3. Intestino medio: desde el límite anterior hasta el límite posterior, otra línea imaginaria que pasa por el borde inferior del conducto vitelino, que sobre la 5ª semana se transforma en el esbozo del ciego. De esta porción derivan la 2ª porción del duodeno (desde la ampolla de Vater), la 3ª y 4ª porción del duodeno, el yeyuno, el íleon, el ciego, el colon ascendente y los 2/3 proximales del transverso. Se encuentra irrigado por la arteria mesentérica superior.
4. Intestino posterior: llega a la cloaca. Derivan el tercio distal del colon transverso, el colon descendente y el colon sigmoideo. Se encuentra irrigado por la arteria mesentérica inferior.
5. Cloaca: se corresponde a la porción final del TD primitivo. Hacia la 5ª semana aparece el tabique urorrectal, que la divide en dos: la parte anterior o seno urogenital y la parte posterior o seno anorrectal.

Durante el desarrollo y por el crecimiento de los órganos macizos a mayor velocidad que la pared abdominal, las asas intestinales se ven forzadas a introducirse en el celoma umbilical, dando lugar a la hernia fisiológica. A partir del 3º mes, la pared abdominal ha crecido lo suficiente como para generar espacio suficiente y se vuelve a la normalidad con la retracción de la hernia fisiológica.

Páncreas

Se origina a partir de dos esbozos endodérmicos: uno dorsal, que aparece en la 4ª semana, y otro ventral, que aparece en la 5ª. Como consecuencia de la rotación hacia la derecha del TD, estos dos esbozos lo hacen hacia la izquierda para unirse y formar el órgano definitivo. El esbozo ventral forma la mayor parte de la cabeza del páncreas, mientras que el dorsal origina el resto de la cabeza, el cuerpo y la cola.

Hígado

Se origina de un esbozo endodérmico que crece a partir de la 4ª semana. La estructura definitiva tiene tres orígenes:

• Parénquima (hepatocitos): del endodermo.
• Estroma (tejido conectivo y cápsula de Glisson): del septum transverso (mesodermo).
• Sinusoides: de las venas vitelinas (mesodermo).

Estructura Microscópica Genérica del Tubo Digestivo

En la pared del TD se distinguen las siguientes capas, de dentro afuera:

1. Mucosa: consiste en una capa de epitelio que está especializado según las regiones para diferentes funciones digestivas, una capa de tejido conectivo laxo (lámina propia) y una capa de músculo liso (muscular de la mucosa).
2. Submucosa: capa de tejido conectivo laxo donde se encuentran numerosos vasos sanguíneos, nervios, vasos linfáticos y ganglios linfáticos y, en algunos sitios, glándulas submucosas. La pared del TD tiene un rico aporte de vasos sanguíneos que suministran el O₂ y los sustratos necesarios para sostener sus actividades. Las venas y los vasos linfáticos trasladan los productos absorbidos procedentes de la digestión hasta el hígado y la circulación sistémica, respectivamente.
3. Muscular: dos capas de músculo liso, una más externa con células dispuestas longitudinalmente y otra más interna con células dispuestas circularmente. La capa circular es 3-4 veces más gruesa que la capa longitudinal y a ciertos intervalos a lo largo del tubo aparece engrosada y modificada, formando un anillo (esfínter) que actúa como una válvula. Con excepción de la boca y la lengua, movidas por músculo estriado esquelético, las fibras musculares lisas son responsables de las funciones motoras del TD. Se encargan del mezclado del alimento con secreciones digestivas y de su propulsión a una velocidad que permite la digestión y absorción óptimas de nutrientes.
4. Adventicia o Serosa: capa externa. En la boca, el esófago y el recto, es tejido conectivo laxo que los une a órganos adyacentes. En el estómago y los intestinos es una membrana serosa (peritoneo) que permite a estos órganos deslizarse libremente dentro de la cavidad abdominal durante los movimientos peristálticos del TD.

Además, la pared del TD contiene un sistema complejo de plexos nerviosos que constituyen el sistema nervioso entérico (SNE), intrínseco al TD, que inerva vasos sanguíneos, glándulas y músculo liso del TD, ocupándose de la coordinación de los movimientos. Se distinguen dos plexos: el plexo submucoso de Meissner, que se encuentra en la submucosa y se ocupa, sobre todo, del control de la actividad secretora y de la inervación de vasos sanguíneos, y el plexo mientérico de Auerbach, que se encuentra entre las dos capas de músculo liso (longitudinal y circular) y regula la motilidad del TD. Debido a su compleja organización e independencia, a estos plexos nerviosos se les denomina a veces "pequeño cerebro intestinal". No solo trabajan de modo independiente, sino que también establecen conexiones con la inervación extrínseca al SD, constituida por el sistema nervioso simpático (SNS) y el sistema nervioso parasimpático (SNP). El SNP estimula todos los procesos de secreción y movimiento del SD, mientras que el SNS los inhibe.

Boca

Está tapizada por una membrana mucosa (mucosa oral) con epitelio plano estratificado no queratinizado y limitada por las mejillas y los labios. El espacio en forma de U situado entre los dientes y los labios se denomina vestíbulo, y el espacio situado por detrás de los dientes es la cavidad oral propiamente dicha. El techo de la cavidad oral está formado por el paladar, que consiste en dos partes: una ósea (paladar duro), formada por parte de los huesos maxilar superior y palatinos, y otra formada por músculos pares recubiertos de mucosa (paladar blando o velo del paladar), que se inserta por delante en el paladar duro y, por detrás, es libre y presenta una proyección cónica en la línea media (la úvula). A cada lado del paladar blando hay dos músculos recubiertos de repliegues verticales de mucosa que constituyen los dos pilares anteriores y los dos pilares posteriores del paladar y forman el istmo de las fauces o puerta de comunicación de la cavidad oral con la parte oral de la faringe (orofaringe). Entre los pilares, en cada lado, se encuentra una colección de tejido linfoide que constituye las amígdalas palatinas (también denominadas anginas), cuya parte visible no es una guía exacta de su tamaño real porque una gran porción está oculta por detrás de la lengua. Por la parte anterior, la cavidad oral se comunica con el exterior por la abertura de la boca.

Faringe

Es un tubo que continúa a la boca y constituye el extremo superior común de los tubos respiratorio y digestivo. En la parte superior desembocan los orificios posteriores de las fosas nasales (coanas), en la parte media desemboca el istmo de las fauces o puerta de comunicación con la cavidad oral y por la parte inferior se continúa con el esófago, de modo que conduce alimentos hacia el esófago y aire hacia la laringe y los pulmones. Para una mejor descripción se divide en tres: nasofaringe, situada por detrás de la nariz y por encima del paladar blando; orofaringe, situada por detrás de la boca; y laringofaringe, situada por detrás de la laringe. Debido a que la vía para alimentos y aire es común en la faringe, algunas veces la comida pasa a la laringe, produciendo tos y sensación de ahogo, y otras veces el aire entra en el TD, acumulándose gas en el estómago y provocando eructos. La orofaringe es la parte oral de la faringe y tiene función digestiva, ya que es la continuación de la boca a través del istmo de las fauces y está tapizada por una mucosa similar a la oral. Está limitada por arriba por el paladar blando, por abajo por la base de la lengua (donde se encuentra una colección de tejido linfoide, la amígdala lingual) y por los lados por los pilares del paladar (anteriores y posteriores).

Esófago

Es un tubo que conduce el alimento desde la faringe al estómago. Se origina como continuación de la faringe (a nivel de la VI vértebra cervical) y desciende a través del cuello y el tórax para atravesar después el diafragma (por el hiato esofágico) y alcanzar el estómago. Hasta llegar a la bifurcación de la tráquea, está situado entre ésta, por delante, y la columna vertebral, por detrás. Después, el pericardio separa el esófago de la aurícula izquierda. Penetra en el estómago formando un ángulo agudo (a nivel de la X vértebra dorsal) y su longitud total es de 25 cm. El epitelio de su mucosa es plano estratificado no queratinizado. En las capas musculares de su pared se encuentra músculo estriado esquelético en su 1/3 superior, que gradualmente es sustituido por músculo liso en su 1/3 medio (donde se encuentran juntas fibras musculares estriadas y lisas), y en su 1/3 inferior ya es músculo liso, que se continúa con las capas de músculo liso del estómago. En la parte superior del esófago existe un esfínter (esfínter faringoesofágico), entre la faringe y el esófago, que permanece cerrado entre degluciones y, por tanto, impide que el aire entre en el esófago durante la inspiración. En el extremo inferior se encuentra el esfínter gastroesofágico, entre el esófago y el estómago. La función principal de este esfínter es impedir el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago, ya que es muy ácido y rico en enzimas proteolíticas y puede dañar la mucosa esofágica, que no es capaz de resistir esa agresión y se ulcera (esofagitis por reflujo). El diafragma ayuda en la función de este esfínter, y también el hecho de que el esófago forme un ángulo agudo al desembocar en el estómago, lo que hace más difícil el reflujo.

Estómago

Es una dilatación del TD situada entre el esófago y el duodeno, con una capacidad de 1-1.5 l. Difiere del resto del TD en que su pared tiene una tercera capa de fibras musculares lisas orientadas de modo oblicuo y situada en la parte interna de la capa circular. La mayor parte del estómago se encuentra en el epigastrio, aunque ocupa también parte del hipocondrio izquierdo. Se relaciona por delante con el lóbulo izquierdo hepático y el reborde costal izquierdo, por detrás con el riñón izquierdo, por encima con el diafragma y por debajo con el colon transverso y su mesocolon. Si el estómago tiene forma de J, se puede distinguir una porción vertical y otra horizontal. El pliegue que está entre las dos porciones se denomina incisura angular. Un plano que pase por la incisura angular y otro que pase por la unión esófagogástrica delimitan varias partes:

• Fundus o fórnix: es la parte más alta. Está situado en la parte superior y a la izquierda del orificio de comunicación con el esófago o cardias. El ángulo que se forma entre el fundus y el cardias ayuda a evitar el reflujo gastroesofágico y las hernias de hiato (deslizamiento de parte del estómago al interior de la cavidad torácica).
• Cuerpo: es la zona comprendida entre el fórnix y la incisura angular. Está limitado a ambos lados por las curvaturas mayor y menor.
• Porción pilórica o píloro: tiene forma de embudo y es la zona comprendida entre la incisura angular y el esfínter pilórico, que separa el estómago del duodeno. Se divide en una porción proximal o antro pilórico (la parte más ancha) y una porción distal o canal pilórico (la más estrecha).

Intestino Delgado

Es un tubo estrecho que se extiende desde el estómago hasta el colon. Consta de tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno mide 25 cm y va desde el píloro hasta el ángulo duodenoyeyunal, rodeando la cabeza del páncreas. Con fines descriptivos se divide en tres porciones: 1ª, 2ª y 3ª. Al igual que el páncreas, el duodeno está cubierto por peritoneo solo por su cara anterior, por lo que se considera un órgano retroperitoneal. Se relaciona con el estómago, el hígado y el páncreas, con los que forma una unidad funcional, y recibe el quimo del estómago, las secreciones del páncreas y la bilis del hígado. El colédoco y el conducto pancreático principal desembocan juntos en la 2ª porción del duodeno, en la ampolla de Vater o papila duodenal, donde existe un esfínter (el esfínter de Oddi), que está relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreático al duodeno, ya que el flujo de bilis hacia el duodeno está controlado por el esfínter del colédoco, situado en el extremo distal de este conducto biliar. El yeyuno y el íleon miden en conjunto más de 4.5 m y, debido a que sus características morfológicas y funcionales son parecidas, se pueden considerar una unidad: el yeyunoíleon, que forma las asas del intestino delgado, situadas por debajo del colon transverso y recubiertas por el mesenterio (constituido por pliegues de peritoneo), que las sujeta a la pared abdominal posterior. La desembocadura del íleon en el colon se produce en el ciego, en el orificio ileocecal, a través del cual pasa el contenido del ID al intestino grueso (IG), y que está rodeado por la válvula íleocecal, cuya función principal es evitar el reflujo de materias fecales desde el colon al ID. En los últimos centímetros del íleon que preceden a la válvula, la pared intestinal posee una pared muscular engrosada (esfínter ileocecal), que, en condiciones normales, se encuentra medianamente contraído y no permite que el contenido del íleon se vacíe en el ciego de un modo brusco y continuado.

Estructura Microscópica del Intestino Delgado

La mucosa y la submucosa del ID están dispuestas en forma de pliegues circulares que se extienden sobre toda su superficie interna y se proyectan a la luz intestinal (válvulas conniventes de Kerckring). Son más pronunciadas en el duodeno y el yeyuno, donde sobresalen hasta 8 mm en la luz o hueco del tubo. Estos pliegues circulares, a su vez, están cubiertos totalmente de minúsculas proyecciones de mucosa, en forma de dedo, con una longitud de 0.5 a 1 mm (vellosidades intestinales o villi). La superficie de las vellosidades está formada por epitelio columnal simple con células unidas fuertemente entre sí, cada una de las cuales presenta en su superficie apical un borde en cepillo formado por 600 prolongaciones citoplasmáticas de aproximadamente 1 μm de largo (microvellosidades). Las vellosidades o villi tienen un aspecto diferente en distintas partes del ID. Son anchas en el duodeno, más delgadas en el yeyuno y más cortas en el íleon. En el interior de cada vellosidad se encuentra un capilar linfático o quilífero, músculo liso que permite modificar su longitud, tejido conjuntivo y una red capilar. Esta disposición es ventajosa para la absorción de líquidos y sustancias disueltas hacia la sangre de la vena porta, así como hacia el sistema linfático. Entre una vellosidad y otra, en la parte basal, se sitúan glándulas tubulares simples (criptas de Lieberkühn), cuya secreción líquida recubre las vellosidades, proporcionando un medio acuoso para la absorción de sustancias desde el quimo cuando entra en contacto con las vellosidades. Además de las criptas, en el duodeno existen las glándulas de Brunner, que segregan un líquido alcalino rico en mucina para proteger la mucosa duodenal. En las paredes del yeyunoíleon se encuentran acumulaciones de tejido linfoide (placas de Peyer), que forman parte de una colección de tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT, mucosa-associated lymphatic tissue), que se encuentra a nivel del TD y del respiratorio. La combinación de válvulas conniventes + vellosidades + microvellosidades multiplica por 600 el área de absorción de la mucosa intestinal, con una superficie total de 250 m² para todo el ID (una cancha de tenis). El epitelio del ID se renueva en un plazo de una semana, aproximadamente. Las células epiteliales se forman por proliferación de células madre indiferenciadas situadas en el interior de las criptas, que migran hacia el extremo distal de la vellosidad, desde donde se desprenden a la luz intestinal y son expulsadas al exterior. A medida que las células migran y abandonan las criptas, maduran y desarrollan el borde en cepillo. La inanición prolongada puede provocar atrofia de estas células y reducción de la proliferación y el recambio.

Intestino Grueso

Va desde la válvula íleocecal hasta el ano y mide 1.5 m. Consta de: ciego, apéndice, colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon sigmoideo o sigma y conducto anal.

• Ciego: es un fondo de saco de 8 cm de longitud y 8 cm de ancho que comunica con el íleon a través de la válvula íleocecal.
• Apéndice vermiforme: es una protrusión similar a un dedo de guante de 8 cm. Comunica con el ciego a nivel de la parte pósteromedial de éste, a 3 cm por debajo de la válvula íleocecal, y es muy móvil. Su inflamación (apendicitis) suele seguir a la obstrucción de su luz por heces.
• Colon ascendente: mide 15 cm y va desde la válvula íleocecal hasta el ángulo cólico derecho o ángulo hepático (a nivel de la cara inferior del lóbulo derecho del hígado), donde gira para continuarse con el colon transverso.
• Colon transverso: mide 50 cm y va transversalmente hasta el ángulo cólico izquierdo o ángulo esplénico, donde el colon gira para continuarse con el colon descendente.
• Colon descendente: es la porción más estrecha. Mide 30 cm y va desde el ángulo esplénico hasta el borde de la pelvis.
• Colon sigmoide: mide 40 cm y va desde el borde de la pelvis hasta la cara anterior de la 3ª vértebra sacra.
• Recto: mide 12 cm y va desde el colon sigmoide hasta el conducto anal. Se encuentra en la parte posterior de la pelvis. Por su parte distal se ensancha y forma la ampolla rectal.
• Conducto anal: es la porción terminal del TD. Se encuentra fuera de la cavidad abdominal. En la unión rectoanal hay una transición brusca del epitelio de la mucosa intestinal, que pasa a ser plano estratificado no queratinizado, ya que es la zona más expuesta a abrasiones. Mide 4 cm, se abre al exterior por un orificio (ano) y se distinguen dos esfínteres: el esfínter anal interno y el esfínter anal externo. El esfínter anal interno es un engrosamiento de la musculatura lisa circular del recto y rodea los 2/3 inferiores del conducto anal. Es involuntario. El esfínter anal externo rodea el conducto anal y se superpone, en parte, al esfínter interno. Está integrado en la musculatura estriada esquelética del suelo de la pelvis. Es voluntario desde los 18 meses de edad, aproximadamente. En la lámina propia y la submucosa del conducto anal se encuentra una red venosa (plexo hemorroidal) formada por anastomosis o conexión de las venas rectales superiores (que van a drenar a la vena porta) y las venas rectales medias e inferiores (que van a drenar a la vena cava inferior). Este plexo venoso es clínicamente importante, ya que su agrandamiento da como resultado las hemorroides.

Estructuras Accesorias del Tubo Digestivo

Dientes

Son órganos accesorios implantados en los alvéolos dentarios situados en los bordes alveolares de la mandíbula y del maxilar superior. Aparece un primer grupo de dientes (dientes de leche o primarios), que son temporales. Constan de dos incisivos, un canino y dos molares (5 piezas) en cada cuadrante. Hay 20 dientes de leche. Comienzan a aparecer hacia el 6º mes de vida y se completan al final del 2º año. Alrededor de los 5 años, los dientes permanentes sustituyen a los primarios y no se completan hasta después de los 20 años. La dentadura definitiva consta de 8 piezas en cada cuadrante: dos incisivos, un canino, dos premolares y tres molares. Hay 32 dientes en total. Tienen las siguientes funciones:

• Captura o sujeción del alimento.
• División o separación de parte del alimento antes de introducirlo en la boca.
• Masticación o conversión de partes grandes de alimento en más pequeñas.

Las dos primeras funciones las realizan los incisivos y los caninos porque tienen bordes cortantes. Los premolares y los molares, que tienen amplias superficies planas, mastican el alimento. Los músculos masticadores, trabajando juntos, pueden cerrar los incisivos con una fuerza de 25 kg y los molares con una fuerza de 90 kg.

Lengua

Es un órgano accesorio que forma el suelo de la boca. Está formada por músculos esqueléticos recubiertos por mucosa con epitelio plano estratificado no queratinizado. Un tabique medio que se inserta en el hueso hioides la divide simétricamente en dos mitades, cada una de las cuales contiene un conjunto idéntico de músculos intrínsecos (que se originan y terminan en el tejido conjuntivo de la lengua) y extrínsecos (que se originan fuera de la lengua y terminan en el tejido conjuntivo). Los músculos intrínsecos modifican la forma y el tamaño de la lengua para el habla y la deglución, y los extrínsecos mueven la lengua de lado a lado y de adentro afuera para acomodar los alimentos durante la masticación, formar el bolo alimenticio y transportarlo hacia la parte posterior de la boca para deglutirlo. Las caras superior, dorsal y lateral de la lengua están cubiertas por papilas. En algunas hay receptores gustativos, mientras que en otras hay receptores del tacto. En la mucosa de la lengua se encuentran las glándulas linguales, que secretan líquidos serosos y mucosos que contienen la enzima lipasa lingual, que actúa sobre las grasas de los alimentos.

Glándulas Accesorias del Tubo Digestivo

Durante el desarrollo embrionario del TD, la mucosa se proyecta a la luz o cavidad del tubo, formando pliegues y vellosidades o villi. También se proyecta al interior de la pared del TD para formar glándulas cuyas células producen moco, enzimas digestivas y hormonas. La mayoría de las glándulas permanecen en la submucosa. Otras proliferan de tal modo durante el desarrollo embrionario que dan lugar a órganos independientes (glándulas accesorias del tubo gastrointestinal), que son:

• Glándulas salivares.
• Hígado.
• Páncreas.

Glándulas Salivares

La salivación es la secreción de saliva por las glándulas salivares. Se produce aproximadamente 1 l por día. Están situadas fuera de las paredes del TD. Las más importantes son las parótidas, las submaxilares y las sublinguales. Son estructuras pares, o sea que hay 6 glándulas salivares mayores, aunque existen otras pequeñas. Las glándulas parótidas están formadas exclusivamente por células serosas que producen una secreción acuosa desprovista de moco. Contribuyen al 25% de la secreción total de saliva en reposo. Cada parótida está situada entre la rama de la mandíbula, por delante, y la apófisis mastoides, por detrás, y tiene un conducto que desemboca en la superficie de la mucosa de la mejilla por encima del 2º molar superior. Está atravesada por la arteria carótida externa y el nervio facial. Las glándulas sublinguales y las glándulas submaxilares están formadas por células mucosas y serosas y se sitúan por debajo de la mucosa del suelo de la boca, donde desembocan por varios conductos. Las glándulas submandibulares contribuyen al 70% de la secreción de saliva en reposo y las sublinguales al 5%. La secreción serosa contiene amilasa salival o ptialina (una enzima utilizada para digerir el almidón) y la secreción mucosa contiene mucoproteínas que le dan consistencia pegajosa (moco) y sirven para lubricar. La saliva basal contiene, además de iones de sodio, cloro y bicarbonato en concentraciones parecidas a las del plasma, una concentración de potasio superior a la del plasma, de modo que la eliminación excesiva de saliva al exterior dará lugar a una pérdida grave de estos iones.

Páncreas

Es una glándula accesoria del TD que está conectada al duodeno por dos conductos secretores, manteniendo con él una estrecha relación anatómica. Es una glándula mixta (exocrina y endocrina). Es exocrina porque segrega jugo digestivo que llega a la cavidad del duodeno. Tiene una estructura similar a la de las glándulas salivares, ya que tiene células secretoras agrupadas (acini o acinos) que vierten sus secreciones a conductos que se van haciendo mayores hasta formar los conductos pancreáticos. Es endocrina porque segrega dos hormonas principales: glucagón e insulina, que pasan a la sangre. Las células endocrinas se disponen en los islotes de Langerhans, que están separados del tejido exocrino. El páncreas tiene una forma alargada y aplanada y está situado en la parte izquierda del abdomen, en posición transversal con respecto a los cuerpos de las vértebras lumbares superiores. Tiene una longitud de 12-15 cm y pesa 100 g. Con propósitos descriptivos se distinguen cuatro partes: cabeza, cuello, cuerpo y cola. La cabeza está colocada dentro del marco duodenal y se relaciona por detrás con la arteria aorta, la vena cava inferior, la vena porta y el colédoco. El cuerpo y la cola se relacionan, respectivamente, con el riñón izquierdo y el bazo. Por delante se interpone el peritoneo entre el páncreas y la cara posterior del estómago. Es un órgano retroperitoneal. En su interior se encuentra el conducto pancreático principal de Wirsung, que comienza en la cola del páncreas y viaja a lo largo del parénquima de la glándula. En la cabeza se ramifica y da lugar al conducto de la cabeza, que desemboca en el duodeno en solitario. En cambio, el conducto de Wirsung se une con el colédoco y ambos desembocan juntos en la 2ª porción del duodeno, en la ampolla de Vater o papila duodenal, donde existe el esfínter de Oddi, que está relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreático al duodeno. Por su parte, el flujo de bilis hacia el duodeno está controlado por el esfínter del colédoco, situado en el extremo distal del conducto biliar.

Hígado: Estructura Macroscópica

Es el órgano de mayor importancia metabólica del cuerpo y el más grande, con un peso de 1.5 kg aproximadamente. Es una glándula accesoria del TD. Ocupa el hipocondrio derecho y parte del epigastrio y del hipocondrio izquierdo. Está situado debajo del diafragma y suele estar cubierto por las costillas 5-10. Se mueve con la respiración y varía también su posición con cualquier cambio postural que afecte al diafragma, ya que está sujeto a la pared abdominal anterior y a la cara inferior del diafragma mediante el ligamento falciforme, que es un pliegue de peritoneo y que separa los dos lóbulos hepáticos (uno derecho y otro izquierdo). Presenta cuatro caras: anterior, posterior, diafragmática y visceral. La cara diafragmática es lisa y con forma de cúpula. Se amolda a la concavidad del diafragma, que la separa de las estructuras intratorácicas. La cara visceral presenta muchas irregularidades. Se relaciona con el estómago, el duodeno, la vesícula biliar y el colon. En ella se encuentra el hilio hepático, por el que pasa la arteria hepática, la vena porta, los conductos hepáticos derecho e izquierdo y vasos linfáticos. Los dos lóbulos hepáticos están separados funcionalmente. Cada uno recibe su propio aporte de arteria hepática y de vena porta y tiene su propio drenaje venoso. De manera similar, el conducto hepático derecho recoge la bilis desde la mitad derecha del hígado y el conducto hepático izquierdo recoge la bilis desde la mitad izquierda del hígado. La distribución de los vasos sanguíneos también forma la base para dividir el hígado en segmentos hepáticos, que son quirúrgicamente significativos.

Hígado: Estructura Microscópica

Está rodeado por una cápsula fibrosa que en el hilio forma vainas fibrosas alrededor de la vena porta, la arteria hepática y los conductos hepáticos. El parénquima hepático está dispuesto en lobulillos de 1 mm de diámetro. Cada lobulillo se compone de dobles láminas de hepatocitos, separadas entre sí por una red de capilares (sinusoides hepáticos), que tienen una capa endotelial incompleta, no tienen membrana basal y algunas de sus células son macrófagos (células de Kupffer). Debido a los espacios que hay entre las células endoteliales que revisten los sinusoides, todos los hepatocitos están en contacto directo con el plasma, que ocupa el espacio de Disse, situado entre las células sinusoidales y los hepatocitos. El hígado tiene doble aporte sanguíneo: 30% de la arteria hepática y 70% de la vena porta. La arteria hepática común transporta sangre oxigenada y nace de la arteria aorta abdominal (tronco celíaco). Cerca del hilio hepático se divide en arteria hepática izquierda y arteria hepática derecha, cada una de las cuales irriga la mitad del hígado y se va ramificando. La sangre oxigenada que transportan va a desembocar en los sinusoides hepáticos. La vena porta transporta sangre conteniendo productos de la digestión de hidratos de carbono, grasas y proteínas desde el intestino y también recoge sangre del bazo (restos de la destrucción de hematíes), el páncreas y la vesícula biliar. La vena porta se forma por detrás del cuello del páncreas, por la unión de las venas mesentérica superior y esplénica. A nivel del hilio hepático se divide en vena porta derecha y vena porta izquierda, cada una de las cuales irriga la mitad del hígado y se va ramificando. También desemboca en los sinusoides hepáticos. La red capilar de los sinusoides hepáticos recibe sangre tanto de las ramas de la arteria hepática como de las ramas de la vena porta y, desde los sinusoides, los hepatocitos recogen el O₂ y los nutrientes que necesitan, así como otros productos con los que trabajan y, a su vez, devuelven algunos productos resultantes de su metabolismo y productos de desecho a los sinusoides. Los hepatocitos intervienen en el metabolismo de hidratos de carbono, lípidos y proteínas, eliminan de la sangre productos metabólicos de desecho generados por otros tejidos y los convierten en compuestos excretables por la orina o las heces, transforman compuestos biológicamente activos como fármacos, hormonas y tóxicos, y sintetizan bilis. Los sinusoides llevan sangre a la vena central de cada lóbulo hepático. Desde esta vena central se forman vasos venosos cada vez más grandes que transportan sangre hacia las venas hepáticas y éstas, a su vez, desembocan en la vena cava inferior y la circulación general. La bilis es sintetizada por los hepatocitos y excretada a los canalículos biliares situados entre hepatocitos adyacentes y sin contacto con los sinusoides. A partir de los canalículos se forman los conductos interlobulillares, que se unen dando lugar a conductos progresivamente más grandes, hasta formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo.

Sistema Biliar

es sist de canales y conductos q lleva bilis hasta ID. Se diferencian 2 partes: 1 constituida x canalículos y conductillos biliares q forman parte de estruct microscópica del hígado: vía biliar intrahepática y otra q sale x hilio hepático y conecta con vesícula biliar y duodeno: vía biliar extrahepática. Ésta comienza en c/u de conductos hepáticos derecho e izq q recogen bilis de mitad correspondiente del hígado y salen x hilio. Dp de dejar hilio, 2 conductos hepáticos se unen para formar conducto hepático común de 4cm q desciende y se une con conducto cístico, procedente de vesícula biliar, para formar conducto colédoco de 8-10cm. Colédoco desciende y pasa x detrás de 1ª xción del duodeno y de cabeza del páncreas. Dte este recorrido entra en contacto con conducto pancreático principal y desembocan juntos en 2ª xción del duodeno, en ampolla de Vater o papila duodenal, en dd existe esfínter de Oddi q está relacionado, sobre todo, con control del flujo del jugo pancreático al duodeno. X su parte, flujo de bilis hacia duodeno está controlado x esfínter del colédoco sito en extremo distal de este conducto biliar. Cd este esfínter se contrae, bilis no puede entrar en duodeno y entonces refluye x conducto colédoco y conducto cístico hasta vesícula biliar en dd es almacenada.

Vesícula biliar es saco de paredes delgadas en forma de pera, se encuentra en depresión de cara visceral del hígado. Almacena bilis secretada x hígado en intervalos entre fases activas de digestión y concentra absorbiendo agua y electrolitos. Tiene long 7-10cm, diámetro de 4cm y su capacidad de almacenar bilis es 60ml. Conducto de salida es conducto cístico q se une con conducto hepático común para formar conducto colédoco. Mucosa del conducto cístico presenta pliegue en espiral q lo mantiene permanente/ abierto de modo q bilis puede pasar a vesícula biliar Cd colédoco está cerrado o puede pasar al duodeno Cd vesícula se contrae.

Peritoneo es delgada memb serosa q rodea cavidad abdominal. Memb serosa tapiza cavidad corxal q no está abierta al exterior y recubre órg q se encuentran en interior de dicha cavidad y consiste en fina capa de tej conjuntivo laxo cubierta x capa de epitelio plano simple. Como el tipo de epitelio de serosa es siempre el mismo (al contrario de lo q sucede en mucosas, varía sg localización), se le dn genérico mesotelio. Secreta líq lubrificante, líq seroso, q permite a órg deslizarse fácil/. Son serosas: pleuras, pericardio y peritoneo. En peritoneo se distinguen 2 partes, la q tapiza paredes abdominales es peritoneo parietal y la q tapiza vísceras abdominales es peritoneo visceral. Capas visceral y parietal están separadas x peqña cant de líq, líq peritoneal, para suavizar mov de vísceras. Algunas vísceras abdominales están casi total/ revestidas x peritoneo visceral, como estómago y bazo. Otras, solo en parte y tienen zonas al descubierto, como hígado. Y otras no están tapizadas x peritoneo, como riñones q se encuentran retroperitoneales, entre peritoneo parietal y pared abdominal posterior. Peritoneo parietal se extiende hacia abajo, hasta pelvis, para recubrir paredes pélvicas y caras superiores de vísceras pélvicas. Se utilizan dist términos para describir partes del peritoneo q conectan unos órg con otros o con pared abdominal. Mesenterio está formado x doble capa de peritoneo visceral y parietal q encierra parte o la totalidad de víscera como sucede con ID o con mesenterio del estómago o mesogastrio, o del colon transverso o mesocolon transverso, y proxciona medio para comunicación vascular entre órgano y pared abdominal. Epiplon es lámina ancha de peritoneo visceral q pasa del estómago a otro órgano abdominal. Epiplon > cuelga de curvatura > del estómago y parte proximal del duodeno. Dp de descender, se repliega hacia atrás y se fija a superf ant del colon transverso y su mesenterio. Epiplon

FISIOLOGÍA DEL TD Principios grales AD suministra organismo axte continuo de agua, electrólitos y nutrientes. X lo se requiere: 1) tránsito de alimentos a lo largo TD; 2) secreción de jugos digest y digestión de alimentos; 3) absorción de prod digeridos, agua y dist electrólitos; 4) circulación de sangre x órg GIes para transxtar sust absorbidas, y 5) control de todas func x parte SN y hormonal.

Pared intestinal formada x varias capas: 1) serosa; 2) capa muscular long; 3) capa muscular circular; 4) submucosa; y 5) mucosa. Ad, zona profunda de mucosa contiene fibras dispersas de músculo liso, muscularis mucosae. Func motoras GI dependen de sus dist capas de músculo liso.

- Músculo liso GI y su función como sincitio. C/u de fibras del músculo liso TD mide 200-500mc long y 2-10 mc diámetro. Se disponen en haces, de hasta 1000 fib paralelas. En capa muscular long, haces se extienden en sentido long x TD, mt en capa muscular circular lo rodean. En cada haz fib musculares están conectadas eléctrica/ mediante gran nº de uniones intercel comunicantes q permiten paso de iones de cél a otras con escasa resistencia. X tanto, señales eléctricas q inician contrac musculares pueden viajar con rapidez de fibra a otra dentro cada haz, pero aún + deprisa en sentido long y no lateral. Cada haz de fib musculares lisas se encuentra separado en parte del siguiente x tej conj laxo, pero haces se fusionan entre ellos en muchos puntos, de modo q en realidad, cada capa muscular representa trama ramificada de haces de músculo liso. Así pues, cada capa muscular actúa como sincitio y Cd aparece pA en algún punto de masa muscular, éste se transmite x ella en todas direcciones. Distancia q recorre depende de excitabilidad del músculo; a veces, se detiene dp de unos mm y otras, atraviesa varios cm o incluso toda longitud y anchura TD. Ad, existen algunas conexiones entre capas musculares longitudinal y circular, x lo q excitación de 1 de ellas suele estimular tb otra.

- Activ eléctrica del músculo liso GI. Músculo liso GI se excita x activ eléctrica intrínseca lenta y casi continua q recorre memb de fibras musculares. Esta activ muestra 2 tipos básicos de ondas eléctricas: 1) ondas lentas, y 2) en espiga (agujas). Ad, voltaje del pM en reposo del músculo liso GI se puede modificar, hecho de enorme repercusión para control de actividad motora TD.

a) Ondas lentas. >ía de contrac GI son rítmicas y ritmo está det x frecuencia de dn ondas lentas del pM del músculo liso. Estas ondas, no son pA; sino q constituyen cambios lentos y ondulantes del pM en reposo. Su intensidad suele variar 5-15 mv y su frecuencia oscila en dist partes AD entre 3-12 x m: 3 en estómago y 12 en duodeno, y 8-9 en íleon terminal. X tanto, ritmo de contrac del estómago es 3 x m, del duodeno 12 x m y íleon, 8 ó 9 x m. Se ignora causa de ondas lentas, aunq podrían deberse a lenta ondulación de activ de bomba de Na-K. En 1882, Cajal describió tipo de cél nerviosas con cuerpos fusiformes y largas fibrillas ramificadas situadas exacta/ entre capas musculares long y circular del intestino. Estas cél, semejantes en morfología a fibroblastos, generan activ o sist «marcapasos» espontáneo para musculatura intest y sirven de sinapsis o puente entre terminaciones SN autónomo y cél musculares lisas del intestino. Cél intersticiales de Cajal (bautizadas x Dogiel) se consideran actual/ como responsables de prod de ondas lentas actuando como marcapasos intestinal.

b) Potenciales en aguja. Son verdaderos pA. Se generan automática/ Cd potencial de reposo de memb del músculo liso GI alcanza valor + positivo q -40mv (potencial normal reposo de memb de fib músculo liso GI varía -50 a -60mv) Cada vez q valores máx de ondas lentas se elevan temxal/ x encima de -40mv y, x tanto, se hacen - negativos q -40mv, aparecen potenciales de aguja y q cuanto + sube potencial de onda lenta x encima de ese nivel, > es frec de potenciales en aguja, q suele oscilar 1 y 10 puntos x seg. Potenciales en aguja del músculo GI duran 10 a 40 veces + q pA de grandes fib nerviosas, y llegan a prolongarse 10 a 20 mseg c/u.

Otra diferencia esencial entre pA del músculo liso GI y de fibras nerviosas es forma en q se generan. En fibras nerviosas, pA se deben casi x completo a entrada rápida de iones Na en interior de fibras y a través de canales de Na. Canales responsables de pA de fibras del músculo liso GI son muy dist; facilitan entrada en cél de grandes cant de Ca junto con peqño nº de iones Na, x lo q dn canales de Ca-Na. Apertura y cierre de estos canales suceden de manera mucho + lenta q canales rápidos de Na de grandes fibras nerviosas. Lentitud de canales de NaCa justifica larga duración de pA. Ad, mov de grandes cant de iones Ca hacia interior de fibras musculares durante pA desempeña papel especial en contrac de fibras del músculo intestinal.

c) Cambios en voltaje del pM en reposo. Ad de ondas lentas y de potenciales en aguja, voltaje basal del pM en reposo puede cambiar. En cond normales, pM en reposo tiene valor medio de -56mv, pero son muchos factores q pueden modificarlo. Cd potencial se hace - negativo (despolarización de memb), fibra muscular se torna + excitable. Cd potencial se vuelve + negativo (hiperpolarización), fibra resulta - excitable.

Factores q despolarizan memb, hacen + excitables, son: - distensión del músculo - estimulación con acetilcolina - estimulación x nervios parasimpáticos q secretan acetilcolina en sus terminaciones - estimulación x dist hormonas GI específicas.

Factores + imxtantes q ¡ negatividad del pM, es decir, q hiperpolarizan la memb y reducen excitabilidad de fibra muscular, se encuentran: 1) efecto de noradrenalina o adrenalina sobre memb de fibra, y 2) estimulación de nervios simpáticos q secretan noradrenalina u otras sust transmisoras en sus terminaciones.

d) Iones de Ca y contrac muscular. Contrac del músculo liso sucede tras entrada de Ca en fibras musculares. Iones Ca, a través del mecanismo de control de calmodulina, activan filamentos de miosina de fibra y generan fuerzas de atracción entre éstos y filamentos de actina q determinan contrac del músculo. Ondas lentas no propician entrada de Ca en fibras musculares lisas, sino sólo Na. X tanto, ondas lentas no suelen producir, x sí solas, contrac muscular. De hecho, precisa/ durante potenciales de aguja generados en máx de ondas lentas penetran grandes cant de Ca en fibras y producen > parte de contrac.

e) Contrac tónica. Una parte del músculo del aparato GI produce contrac tónicas ad, o en lugar, de contrac rítmicas. Contrac tónica es continua, no asociada al ritmo eléctrico básico de ondas lentas, y a menudo persiste varios m o varias h. Su intensidad suele ¡ o !, pero contrac se mantiene. Contrac tónica obedece en ocasiones a potenciales en aguja repetidos y continuos, de forma q cuanto > sea frecuencia, > será º de contrac. En otros casos, contrac tónica se debe a acción de hormonas o de otros factores q inducen despolarización parcial y continua de memb del músculo liso sin generar pA. Existe aún 3ª causa de contrac tónica, consistente en entrada continua de Ca dentro de cél a través de vías no asociadas con cambios del pM.

Control nervioso. SN entérico. TD tiene SN propio dn SN entérico q se encuentra en su totalidad en pared, desde esófago hasta ano. Nº de neuronas de este SN entérico es de 100 millones, casi exacta/ = al de toda médula espinal, lo q demuestra su imxtancia para control de función GI. Este control se ejerce principal/ sobre mov y secreciones GI. SN entérico está formado, en esencia, x 2 plexos: 1) plexo externo q descansa entre capas musculares long y circular y dn plexo mientérico o de Auerbach, y 2) plexo interno, dn plexo submucoso o de Meissner, q ocupa sub-mucosa. Aq SN entérico completo puede funcionar x sí mismo, con independencia de estas fibras extrínsecas, estimulación de SNP y simpático puede tb activar o inhibir func GI. Ad, se muestran terminaciones nerviosas sensitivas q se originan en epitelio GI o en pared intestinal, desde dd envían fibras aferentes a ambos plexos del sist entérico y a: 1) ganglios prevertebrales del SNS; 2) médula espinal, y 3) x nervio vago en dirección al tronco encefálico.

- Diferencia entre los plexos mientérico y submucoso. Plexo mientérico controla, sobretodo, mov GI y plexo submucoso, fund/ secreción y flujo sanguíneo local. El plexo mientérico está formado en su > parte x cad lineales de  neuronas interconectadas q se extienden a lo largo de todo TD. Como plexo mientérico se extiende x totalidad de pared intestinal y, ad se encuentra entre capas musculares lisas long y circular, interviene sobre todo en control de actividad motora de todo TD. Efectos principales de su estimulación comprenden: 1) ¡ contrac tónica o del «tono» de pared intestinal; 2) ¡  intensidad de contrac rítmicas; 3) ligero ¡ frecuencia de contrac, y 4) ¡ vel de conducción de ondas de excitación a lo largo del intestino, lo q incrementa rapidez del mov de ondas peristálticas.

Plexo mientérico no debe considerarse entera/ excitador, puesto q algunas de sus neuronas son inhibidoras; sus terminaciones secretan transmisor inhibidor, qz polipéptido intestinal vasoactivo o algún otro péptido. Señales inhibidoras resultantes relajan de modo especial algunos esfínteres musculares intest q normal/ impiden paso de alimentos de segmento TD al siguiente, como esfínter pilórico, q controla vaciamiento del estómago al duodeno, y esfínter de válvula ileocecal, q controla vaciamiento del ID en ciego.

Al contrarío q plexo mientérico, plexo submucoso se ocupa sobre todo de regular función parietal interna de cada segmento diminuto del intestino. X ej, en epitelio GI se originan señales sensitivas q se integran en plexo submucoso para control local de secreción intestinal, absorción local y contrac local del músculo submucoso q induce dist º de plegamiento de mucosa GI.

- Tipos de neurosecretores secretados. Sust neurotransmisoras dist liberadas x terminaciones nerviosas de dist tipos de neuronas GI. 1) acetilcolina 2) noradrenalina 3) trifosfato de adenosina 4) serotonina 5) dopamina 6) colecistocinina 7)  sust P 8) polipéptido intestinal vasoactivo 9) somatostatina 10) leucoencefalina 11) metmcefalina 12) bombesina.

Acetilcolina suele estimular activ GI; x su parte, noradrenalina casi siempre inhibe dicha actividad GI. Lo mismo sucede con adrenalina, q alcanza TD x vía sanguínea dp de haber sido liberada hacia circulación x médula suprarrenal. - Control autónomo. A. Inervación parasimpática. Puede clasificarse en 2 divisiones, craneal y sacra. Salvo algunas fibras parasimpáticas q inervan regiones bucal y faríngea TD, nervios vagos transxtan casi todo SNP craneal. Estos nervios proxcionan una amplia inervación al esófago, estómago y páncreas y, en º algo ía de funciones GI. ,>

B.- Inervación simpática. Fibras simpáticas TD se originan en médula espinal entre segmentos D5 y L2. >ía de fibras preganglionares para intestino, una vez q abandonan médula, penetran en cad simpáticas laterales a columna vertebral y atraviesan hasta alcanzar ganglios simpáticos, como ganglio celíaco y diversos ganglios mesentéricos. Aquí residen >ía de cuerpos de neuronas simpáticas posganglionares, de q emergen fibras posganglionares formando nervios simpáticos posganglionares. Éstos se dirigen a todas zonas TD y terminan sobre todo en neuronas SN entérico. El SNS inerva práctica/ todas regiones TD, sin mostrar preferencia x xciones + cercanas a cavidad bucal y ano, como sucede con parasimpático. Terminaciones nerviosas simpáticas liberan, sobre todo, noradrenalina.

En gral, estimulación SNS inhibe actividad TD, y tiene muchos efectos opuestos a SNP. Ejerce efectos de 2 formas: 1) mediante efecto ligero y directo de noradrenalina secretada sobre músculo liso, al q inhibe (salvo muscularis mucosae, q excita), y 2) mediante efecto inhibidor + potente de noradrenalina sobre neuronas SN entérico. X tanto, estimulación enérgica SNS puede inhibir tránsito intest hasta extremo de detener paso de alimentos x TD.

- Fibras sensitivas aferentes. TD se originan muchas fibras nerviosas sensitivas aferentes. Algunas de ellas tienen sus cuerpos celulares en SN entérico propia/ dicho. Pueden estimularse x: 1) irritación de mucosa intest 2) distensión excesiva del intestino 3) presencia de sust quím específ en intestino.

Señales transmitidas x estas fibras causan excitación o, en det cond, inhibición de mov o de secreción intestinales. Ad de fibras aferentes q terminan en SN entérico, existen 2 tipos de fibras aferentes: 1) primero posee sus cuerpos celulares en SN entérico, pero envía sus axones a través de nervios autónomos q ascienden hasta ganglios simpáticos prevertebrales, es decir, hasta ganglios celíacos, mesentéricos e hipogástricos. 2) otro tipo de fibras aferentes tiene sus cuerpos celulares en ganglios de raíces dorsales de médula espinal o en ganglios de nervios craneales; estas fibras transmiten sus señales desde todas zonas TD a numerosas regiones de médula espinal o del tronco encefálico. X ej, 80 % de fibras nerviosas de nervios vagos son aferentes en lugar de eferentes. Estas fibras transmiten señales sensitivas desde TD hacia bulbo raquídeo, q, a su vez, inicia señales vagales reflejas q regresan TD para controlar muchas de sus funciones.

- Reflejos GI. Disposición anatómica SN entérico y sus conexiones con SNS y SNP mantienen 3 tipos de reflejos GI esenciales para control GI: 1) Reflejos integrados x completo dentro SN autónomo. Controlan secreción, peristaltismo, contrac de mezclado, efectos de inhibición locales, etc. 2) Reflejos desde intestino a ganglios simpáticos prevertebrales, desde dd vuelven TD. Transmiten señales en TD q recorren largas distancias, como q procedentes del estómago, determinan evacuación del colon (reflejo gastrocólico), del colon y ID q inhiben motilidad y secreción gástrica (reflejos enterogástricos) y reflejos originados en colon q inhiben vaciamiento del contenido ileal en ciego (reflejo colicoileal). 3) Reflejos desde intestino a médula espinal o tronco encefálico q posterior/ retornan TD. Consisten especial/ en: a) reflejos originados en estómago y duodeno q se dirigen tronco encefálico y regresan al estómago a través de nervios vagos y q controlan actividad motora y secretora; b) reflejos dolorosos q provocan inhibición gral de totalidad del AD, y c) reflejos de defecación q viajan desde colon y recto hasta médula espinal y regresan para producir contrac fuertes del colon, del recto y de músculos abdominales necesarias para defecación (reflejos de defecación).

- Control hormonal. Imxtancia extrema de varias hormonas en control de secreción GI. >ía de ellas interviene tb en motilidad de ciertas regiones TD. Si bien sus efectos sobre motilidad son - imxtantes q sus efectos secretores, algunas de q poseen + imxtancia para control de motilidad son:

A. colecistocinina es secretada x cél «I» de mucosa del duodeno y del yeyuno en respuesta a presencia de prod de degradación de grasas, como AG y monoglicéridos, en contenido intestinal. Ejerce efecto potente, q consiste en ¡ motilidad de vesícula biliar para expulse bilis hacia ID, dd desempeña misión imxtante en emulsión de sust grasas a fin de facilitar su digestión y absorción. Colecistocinina inhibe tb motilidad gástrica de forma moderada. X tanto, al tiempo q estimula vaciamiento de vesícula, lentifica el del estómago y permite así digestión adecuada de grasas en parte alta del intestino.

B. Secretina es prod de cél «S» de mucosa del duodeno q se libera como respuesta al jugo gástrico ácido q se vacía en duodeno procedente del estómago a través del píloro. Posee efecto inhibidor ligero sobre motilidad de > parte TD. Ejerce efecto reductor leve de actividad motora del estómago, x lo q retrasa vaciamiento del contenido gástrico hacia duodeno Cd parte alta del intestino está ya repleta de prod alimenticios.

C. Péptido inhibidor gástrico se secreta x mucosa de parte alta del intestino como respuesta AG y aa y, en

- Tipos funcionales de mov. 1) mov de propulsión, facilitan desplazamiento de alimentos a lo largo del mismo con vel adecuada para digestión y absorción. 2) mov de mezcla, q mantienen contenido intestinal permanente/ mezclado.

A. Mov de propulsión. Peristaltismo. Mov básico de propulsión TD es peristaltismo. Alrededor intestino se crea anillo de contrac q se desplaza hacia delante. Peristaltismo es propiedad inherente a muchas estruct tubulares con músculo liso sincitial; estimulación de cualquier punto del mismo produce aparición de anillo de contrac en músculo circular intestinal q, a continuación, se propaga a lo largo del tubo. Así, TD, conductos biliares, otros conductos glandulares del organismo, uréteres y muchos otros tubos de músculo liso existentes en organismo disponen de peristaltismo. Estímulo habitual para peristaltismo es distensión TD. Esto es, si se concentra gran cant de alimento en algún punto TD, distensión de paredes de éste estimula SN entérico para q contraiga pared GI situada 2 ó 3cm x encima de dicha zona, con lo q se forma anillo de contrac q inicia mov peristáltico. Otros estímulos q desencadenan el peristaltismo SHD irritación química o física del epitelio. Asimismo, muchas señales nerviosas parasimpáticas hacia TD inducen un fuerte peristaltismo.

Función del plexo mientérico en peristaltismo. En xciones TD con ausencia congénita del plexo mientérico, peristaltismo es débil o nulo. Ad, Cd paciente recibe trat con atropina para paralizar terminaciones nerviosas colinérgicas del plexo mientérico, peristaltismo ! intensa/ o cesa del todo. X eso, para peristaltismo eficaz se precisa plexo mientérico activo.

Mov direccional hacia ano. En teoría, peristaltismo se dirige en cualquier sentido desde el punto estimulado, pero el de dirección oral suele apagarse enseguida mientras q peristaltismo anal continúa hasta dist considerable. Nunca se ha logrado precisar cuál es causa exacta de esta transmisión direccional del peristaltismo, aunq es probable q se deba sobre todo a «polarización» del propio plexo mientérico en dirección anal, cuya explicación es la siguiente.

Reflejo peristáltico y “ley del Intestino”. Cd distensión excita segmento intestinal iniciando peristaltismo, anillo contráctil suele comenzar en zona proximal del segmento distendido y luego se mueve hacia segmento distendido empujando contenido intestinal 5 ó 10cm en dirección anal antes de desaparecer. Al mismo tiempo, intestino distal se relaja, a veces varios cm, en dn «relajación receptiva», lo q facilita propulsión de alimentos hacia ano y no en dirección oral. Si falta plexo mientérico, este patrón complejo desaparece, lo q justifica su nombre de reflejo mientérico o reflejo peristáltico. Suma de este reflejo y del mov peristáltico en sentido anal se dn «ley del intestino».

B. Mov de mezcla. Son muy dist en dif reg TD. En algunas, contrac peristálticas son q producen, x sí mismas, mezcla de alimentos. Así sucede en esp cd avance del contenido intestinal se ve interrumpido x esfínter, de modo q onda peristáltica sólo puede amasar contenido intestinal en lugar de desplazarlo. En otras zonas de pared intestinal sobrevienen contrac locales de constricción cada pocos cm, suelen durar sólo 5-30s, y dp aparecen nuevas constricciones de otros segmentos del intestino, con lo q se logra «trocear» y «desmenuzar» contenido intestinal aquí y allá. Estos mov peristálticos y constrictivos se encuentran modificados en algunas zonas TD para lograr mezcla y propulsión + eficaces.

MOTILIDAD EN DIVERSAS XCIONES TD. MASTICACION: Gran parte de masticación se debe al reflejo masticatorio: presencia del bolo alimenticio en boca desencadena 1º reflejo inhibidor de músculos de masticación, x lo q mandíbula desciende. A su vez, esta caída inicia reflejo de distensión de músculos mandibulares q induce contrac rebote.

DEGLUCION: puede dividirse en: 1. Fase voluntaria: presión de lengua hacia arriba y hacia atrás desplaza bolo alimenticio hacia faringe. 2. Fase faríngea: Cd bolo alimenticio penetra en parte posterior de boca y en faringe, estimula áreas receptoras de deglución. Impulsos q salen de ellas alcanzan tronco encefálico e inician serie de contrac automát de músculos faríngeos: cierre de traqa, apertura del esófago y onda peristáltica rápida q empuja bolo alimenticio hacia parte sup del esófago. Dura - 2s 3. Fase esofágica: conducir bolo alimenticio desde faringe hacia estomago, esófago organiza sus mov: mov peristálticos 1º: es continuación de onda comenzada en faringe, con dirección hacia estomago, a dd llega 8-10s. Ondas peristálticas 2ª: aparecen si onda 1ª no consigue mover hasta estomago totalidad del bolo. Se deben a distensión de paredes esofágicas x alimentos retenidos y persisten hasta q se completa vaciamiento del órgano.

FUNCIONES MOTORAS DEL ESTOMAGO 1. Almacenamiento: grandes cant de alimento pueden ser retenidas en estomago hasta q puedan ser procesadas x duodeno. 2. Mezcla de alimentos con secreciones gástricas hasta q formen mezcla semilíquida dn quimo. Jugos digest son secretados x glánd gástricas y entran en contacto de inmediato con xción de alimentos almacenados adyacentes a superficie de mucosa gástrica; Cd estomago contiene alimentos, xción media de su pared inicia débiles ondas peristálticas, ondas de constricción, tb dn ondas de mezcla, q se dirigen hacia antro, a ritmo de 1 cada 15-20s, ¡ de intensidad, llegando a ser potentes anillos peristálticos de constricción q fuerzan contenido astral hacia píloro a gran presión. > parte del contenido antral resulta comprimido y vuelve hacia atrás, lo q combinado con acción de lanzamiento de chorro dn “retropulsión”, constituye un mecanismo de mezcla de enorme imxtancia. 3. Vaciamiento lento de alimentos desde estomago hacia ID a vel adecuada para q pueda digerirlos y absorberlos correcta/. Anillos peristálticos ejercen acción de bombeo q recibe nombre de “bomba pilórica”. A pesar de contrac tónica del píloro, suele abrirse lo suficiente como para q agua y otros líquidos salgan fácil/ del estomago, pero su constricción evita paso de >ía de part alimenticias hasta q no se encuentran mezcladas en quimo y han adquirido consistencia fluida casi completa.

 Regulación del vaciamiento gástrico:

Factores gástricos: 1. ¡ vol alimenticio en estomago estimula su vaciamiento; distensión de la pared gástrica despierta reflejos mientéricos en propia pared q excitan mucho actividad de bomba pilórica, al mismo tiempo q inhiben ligera/ al píloro. 2. distensión y presencia de algunos alimentos en estomago (prod de digestión de carne) estimulan liberación de gastrina q ejerce efecto potenciador de secreción de jugo gástrico muy ácido; tb tiene efectos estimulando funciones motoras gástricas y bomba pilórica.

Factores duodenales: A. en duodeno, alimentos desencadenan reflejos q reducen o interrumpen vaciamiento gástrico. Factores q pueden excitar reflejos entero-gástricos son: 1. º de distensión de su pared. 2. presencia de irritación de mucosa duodenal. 3. º acidez del quimo duodenal. 4. º osmolaridad del quimo. 5. presencia de det prod de degradación en quimo, sobre todo prot y en

MOV DEL ID 1. Contrac de mezcla (de segmentación). Cd quimo distiende xción ID, se producen contrac concéntricas localizadas, espaciadas a intervalos a lo largo de pared. Cada conjunto de contrac produce segmentación. Suelen fragmentar quimo 2-3 veces x m facilitando mezcla con secreciones ID. 2. Mov de propulsión. quimo es empujado x ondas peristálticas, q pueden producirse en cualquier punto y se mueven en dirección anal a vel 0,5-2 cm/s. Este peristaltismo esta ¡ x llegada del quimo al duodeno, y tb x reflejo gastroentérico. En lo q respecta a hormonas, gastrina, colecistocinina, insulina y serotonina estimulan motilidad intestinal, mientras q secretina y glucagón lo inhiben.

MOV DEL COLON A. Mov de mezcla: son mov de segmentación. Contrac combinadas de bandas circulares y long hacen q xción no estimulada de pared sobresalga hacia fuera, en lo q se dn haustraciones. Contenido IG es ordeñado y enrollado lenta/. B. Mov de propulsión: > parte de propulsión se produce: 1. lento mov en dirección anal de contrac haustrales. 2. mov en masa, q intervienen a partir del colon transverso. Suelen ocurrir de 1-3 veces al día, y son + abundantes durante 15m de hora siguiente a ingestión del desayuno. Aparición de mov en masa esta facilitada x reflejos gastrocólicos y duodenocólicos.

DEFECACION: Cd mov en masa fuerza a heces a penetrar en recto, aparece deseo de defecación, con contrac refleja del recto y relajación de esfinteres anales. Reflejos de defecación: 1. Reflejo intrínseco, mediado x SN entérico local, tiene como desencadenante distensión de pared rectal. 2. Reflejo parasimpático de defecación: es ida y vuelta de impulsos a médula espinal sacra, x nervios pelvianos.

OTROS REFLEJOS Existen otros reflejos, de tipo autónomos, q inhiben actividad GI, de forma q a menudo producen un fuerte bloqo del mov de alimentos x intestino. Reflejo peritoneo intestinal se debe a irritación del peritoneo; inhibe fuerte/ a nervios entéricos excitadores, x lo q puede causar parálisis intestinal, sobre todo en pacientes con peritonitis. Reflejos renointestinal y vesicointestinal inhiben actividad intestinal a consecuencia, respectiva/, de irritación renal o vesical. Reflejo somatointestinal inhibe intestino cd se produce estimulación irritativa de piel del abdomen.

FUNCION SECRETORA Principios grales Tipos anatómicos de glánd: 1. Glánd mucosas unicelulares, dn cél mucosas o caliciformes; se encuentran en superficie del epitelio de > parte TD. 2. Depresiones de superficie q representan invaginaciones del epitelio hacia submucosa; en ID son dn criptas de Lieberkühn. 3. Glánd tubulares profundas, presentes en estomago y parte proximal del duodeno. 4. Varias glánd complejas asociadas TD, como son glánd salivales, páncreas y hígado.

Mecanismo de secreción.- 1. presencia mecánica de alimentos en det segmento suele estimular a glánd de esta zona y otras adyacentes. Tipos de estímulos pueden ser táctiles, irritación quím y distensión de pared intestinal. 2. estimulación de nervios parasimpáticos ¡ secreciones glandulares. 3. estimulación de nervios simpáticos en algunas zonas produce ¡ ligero o moderado de secreción de glánd de ese sector. X otra parte tb tiene efecto vasoconstrictor sobre glánd; x tanto puede tener un efecto doble. 3. Varias hormonas GI ayudan a regular vol y carácter de secreciones.

Mecanismo de secreción:

Secreción de moco.

Es una secreción densa compuesta fundamental/ x agua, electrolitos y una mezcla de varias glucoproteinas.

Las características del moco son:

1. Es muy adherente, forma una película sobre los alimentos.

2. Es denso, x lo q cubre la pared GI y evita el contacto con la mucosa.

3. Resiste al deslizamiento en forma escasa.

4. Forma masas fecales entre las partículas.

5. Es resistente a la digestión.

6. Pueden neutralizar peqñas cantes de ácido o de álcalis.

Secreción de saliva.

Las glánd salivales son las parótidas, las submaxilares y las sublinguales, ade+ de glánd menores. La secreción diaria normal oscila entre 800 y 1500 ml. La saliva contiene dos tipos principales de secreción proteica:

1. Una secreción serosa rica en ptialina q interviene en la digestión de hidratos de carbono.

2. Una secreción mucosa q contiene mucina, q lubrica y protege.

El pH de la saliva es de 6 a 7. La saliva contiene grandes cantes de potasio y bicarbonato, y concentraciones de Na y cloro varias veces menores q en el plasma.

Las glánd salivales están controladas fundamental/ x señales nerviosas parasimpáticos procedentes de los núcleos salivales superior e inferior. Los estímulos pueden ser gustativos (en especial los amargos) o táctiles (presencia de objetos lisos en la lengua). Las señales nerviosas q llegan desde centros superiores tb pueden estimular o inhibir la salivación.

Secreción gástrica.

Existen dos tipos de glánd en el estómago:

A.- Glánd oxínticas: están formadas x tres tipos de cél:

1. Las cél mucosas del cuello, q secretan moco y cierta cant de pepsinógeno.

2. Las cél pépticas (o principales) q secretan grandes cantes de pepsinógeno.

3. Cél parietales (u oxínticas), q secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco. Estas cél se valen de sus canalículos intracelulares ramificados para secretar el ácido clorhídrico.

B.- Glánd pilóricas: secretan sobre todo moco para la protección de la mucosa pilórica; tb secretan cierta cant de pepsinógeno y la hormona gastrina, q desempeña un papel fundamental en el control de la secreción gástrica.

La acetilcolina estimula la secreción de todos los tipos de cél de las glánd. La gastrina y la histamina estimulan intensa/ la secreción de ác x cél parietales, pero su efecto sobre las de+ cél es escaso.

Otras sust estimulan pero de manera débil la secreción gástrica, como son los aminoácidos circulantes, la cafeína y el alcohol.

La estimulación nerviosa de la secreción de gastrina puede iniciarse gracias a las señales q se originan en el encéfalo, sobre todo en el sistema límbico o en el propio estomago (reflejos vasovagales largos o cortos). Los tipos de estímulos q pueden iniciar los reflejos son:

1. Distensión del estómago.

2. Estímulos táctiles de la superficie de la mucosa gástrica.

3. Estímulos químicos, producidos sobre todo x aa y péptidos o x ác.

Las cél G de las glánd pilóricas secretan gastrina, q pasa a la sangre, es transxtada hasta las glánd oxínticas dd estimula intensa/ en especial a las cél parietales, ¡do así la secreción de ácido clorhídrico.

Para q se produjera una estimulación verdadera/ eficaz de la secreción de ácido gástrico seria necesaria la activación simultanea de los receptores de estas 3 sust hormonales.

La regulación de la secreción de pepsinógeno se produce con respuesta a:

1. La estimulación x la acetilcolina liberada x los nervios vagos.

2. La estimulación de la secreción péptica en respuesta al ácido gástrico.

Cd acidez de jugos gástricos hace q pH ! x debajo de 3, se produce un bloqo del mecanismo de estimulación de la secreción gástrica dependientes de la gastrina.

Fases de la secreción gástrica:

1. Fase cefálica: tiene lugar antes de la ingestión o durante esta. Se debe a la visión, olor, tacto o gusto de los alimentos, y cuanto > sea el apetito, + intensa será la estimulación. Las señales neurógenas tienen su origen en la corteza, en los núcleos amigdalinos o del hipotálamo (correspondientes a los centros del apetito). Esta fase suele contribuir con el 20 % de la secreción total.

2. Fase gástrica: x excitación de los reflejos vasovagales largos, los reflejos entéricos locales y el mecanismo gástrico. Representa el 70 % de la secreción gástrica total.

3. Fase intestinal: la presencia de alimentos en el duodeno puede hacer q el estomago secrete cierta cant de jugo gástrico.

Inhibición de la secreción gástrica x factores intestinales.

1. El reflejo enterogástrico inhibe la secreción gástrica.

2. La presencia en ID de ác, grasas, prod de degradación de prot, líq hipo o hiperosmóticos o de cualquier factor irritativo provoca la liberación de varias hormonas intestinales. Una de ellas, la secretina, inhibe la secreción gástrica.

Secreción pancreática.

La secreción pancreática contiene enzimas destinadas a la digestión de las 3 clases principales de alimentos: prot, hidratos de carbono y lípidos. Tb posee grandes cantes de iones bicarbonato q neutralizan el quimo ácido.

Las enzimas proteolíticas + imxtantes son la tripsina, la quimotripsina y la carboxipeptidasa. Menos imxtantes son algunas elastasas y nucleasas. La amilasa pancreática es la enzima fabricada x el páncreas para la digestión de los hidratos de carbono (salvo la celulosa).

Las enzimas principales para la digestión de las grasas son la lipasa pancreática, el colesterol esterasa y la fosfolipasa.

Las enzimas proteolíticas se sintetizan en sus formas inactivas (proenzimas), y se activan solo en la luz del intestino.

Las mismas cél q secretan las enzimas proteolíticas hacia los acinos pancreáticos secretan otra sust dn inhibidor de la tripsina, impidiendo la activación de la tripsina tanto dentro de las cél secretoras como en los acinos y conductos pancreáticos.

Grandes cant de iones bicarbonato y agua son secretados x cél epiteliales de conductillos y conductos q nacen en acinos.

Existen 3 estímulos básicos para secreción pancreática:

1- La acetilcolina, liberada x las terminaciones nerviosas parasimpáticos.

2- La colecistocinina, secretada x la mucosa del duodeno.

3- La secretina, secretada x la misma mucosa.

Las 2 primeras estimulan producción enzimática; la secretina, x el contrario, estimula la producción de bicarbonato Na.

Las fases de la secreción pancreática son las siguientes:

1. Fase cefálica y gástrica: las mismas señales q producen la secreción gástrica estimulan la liberación de enzimas pancreáticas.

2. Fase intestinal: Cd el quimo penetra en el ID, la secreción pancreática se hace copiosa.

Secreción de bilis x el hígado.

Una de las funciones del hígado es secretar entre 60 y 120ml de bilis al día. Esta bilis tiene como función:

1. Un papel significativo en la digestión y absorción de las grasas. Los ácidos biliares ayudan a emulsionar las grandes partículas de grasa de los alimentos y ayudan al transxte y a la absorción de los prod finales de la digestión de las grasas a través de la membrana intestinal.

2. Es un medio de transxte para la excreción de varios prod de desecho procedentes de sangre (bilirrubina, colesterol).

Los hepatocitos producen y secretan continua/ una bilis q se almacena en la vesícula biliar hasta q su presencia en el duodeno es necesaria.

La mucosa de la vesícula absorbe agua, Na, cloro e incrementa la concentración de las sales biliares, el colesterol, la lecitina y la bilirrubina. Normal/ esta concentración es de unas 5 veces, pero puede llegar hasta 20.

La bilis se encuentra compuesta x: agua en su 98%, el resto son sales biliares, bilirrubina, colesterol, lecitina y los electrolitos habituales del plasma.

Para q se secrete la bilis de la vesícula hacia el duodeno deben contraerse sus paredes y relajarse el esfínter de Oddi q se encuentra en la ampolla de Vater en la segunda xción del duodeno. El estímulo + potente para la contrac es la hormona colecistocinina. El esfínter de Oddi se relaja x tres factores:

1. X acción de la colecistocinina.

2. X ondas peristálticas originadas en la vesícula.

3. X el pasaje de las ondas peristálticas intestinales x el duodeno, con mucho el + potente.

Secreción en el ID.

Las glánd de Brunner secretan moco como respuesta a:

1. Los estímulos táctiles o irritativos de la mucosa q las cubre.

2. Estimulación vagal.

3. Las hormonas GI, en especial la secretina.

Las criptas de Lieberkühn están formadas x 2 tipos de cél:

1. Cél caliciformes, secretoras de un moco q lubrica y protege.

2. Enterocitos q son responsables de aprox/ 1800 ml/día de secreción intestinal, compuesta x agua y electrolitos.

Los enterocitos q cubren las vellosidades poseen enzimas en sus membranas (peptidasas, disacaridasas y lipasa).

Reflejos nerviosos locales, sobre todo los iniciados x los estímulos táctiles o irritativos y x el ¡ de la actividad nerviosa intestinal, son los factores + imxtantes en la regulación de esta secreción.

La secretina y la colecistocinina estimulan la secreción del ID.

Secreción en el IG.

En el IG predominan las cél mucosas q secretan moco. Otras cél epiteliales axtan grandes cantes de bicarbonato.

La estimulación táctil de la mucosa y reflejos nerviosos locales regulan la secreción de moco.

La estimulación parasimpática tb ¡ esta secreción.

Siempre q se produce irritación del IG la mucosa secreta grandes cantes de agua y electrolitos.

Flujo sanguíneo. Circulación esplácnica

Los vasos sanguíneos del aparato digestivo forman parte de un sistema + extenso, dn circulación esplácnica. Este sistema está formado x el flujo sanguíneo del TD propia/ dicho + el correspondiente al bazo, al páncreas y al hígado.

El diseño del sistema es tal q toda la sangre q atraviesa el intestino, el bazo y el páncreas fluye inmediata/ dp hacia el hígado a través de la vena xta. En el hígado, la sangre pasa x millones de sinusoides hepáticos diminutos para abandonar x fin este órgano a través de las venas hepáticas q desembocan en la vena cava de la circulación gral. Este flujo sanguíneo secundario a través del hígado permite q las cél reticuloendoteliales q revisten los sinusoides hepáticos eliminen bacterias y otras partículas q podrían penetrar en la circulación gral a partir del TD, evitando así el acceso directo de los microorg potencial/ peligrosos al resto del cuerpo.

>ía de los elementos hidrosolubles y no grasos q se absorben en el intestino, son transxtados tb x la sangre venosa xtal hacia los mismos sinusoides hepáticos. Allí, tanto cél reticuloendoteliales como las cél parenquimatosas nobles del hígado, los hepatocitos, extraen de la sangre y almacenan temxal/ entre la mitad y las dos terceras partes de todos los elementos nutritivos absorbidos. Ad, en el hígado tiene lugar tb la > parte del procesamiento químico intermediario de estos nutrientes.

Los elementos nutritivos grasos se absorben casi en su totalidad x los vasos linfáticos intestinales y luego se llevan a la sangre a través del conducto torácico, con lo q evitan pasar x el hígado.

Anatomía del axte sanguíneo al intestino

El esqma gral de irrigación arterial del TD, incluidas las arterias mesentéricas superior e inferior q perfunden las paredes del ID y grueso a través de un sistema arterial arqado se muestra en la figura dd no aparece la arteria celíaca q irriga al estómago.

Al penetrar en la pared del TD, las arterias se ramifican y envían arterias circulares de menor calibre en todas las direcciones, de forma q sus extremos se encuentran en el lado de la pared intestinal opuesto a la inserción mesentérica. De las arterias circulares salen otras aún + peqñas q penetran en la pared intestinal y se propagan:

1) a lo largo de los haces musculares;

2) hacia las vellosidades intestinales, y

3) hacia los vasos submucosos situados bajo el epitelio, dd intervienen en las funciones secretoras y absortivas del intestino.

La siguiente figura muestra la organiz especial del flujo sanguíneo x las vellosidades intestinales; se ve una peqña arteriola y vénula conectadas con un sistema formado x múltiples asas capilares. Las paredes de las arteriolas son muy musculosas y controlan de una forma muy activa el flujo sanguíneo de la vellosidad.

Efecto de actividad y factores metabólicos sobre flujo.

En condiciones normales, el flujo sanguíneo de cada región del TD y tb de cada capa parietal es directa/ proxcional al grado de actividad local. X ej, durante la absorción activa de nutrientes, el flujo sanguíneo de las vellosidades y de las regiones adyacentes de la submucosa ¡ mucho, hasta 8 veces o + en ocasiones. De la misma forma, el riego de las capas musculares de la pared intestinal se eleva cd lo hace la actividad motora del intestino. X ej, tras una comida, las actividades motoras, secretora y absortiva sufren un incremento; x tanto, el flujo sanguíneo asciende mucho pero luego retorna a los valores de reposo en 2 a 4 horas.

Aunq no se han dilucidado x completo las causas precisas del ¡ de la perfusión durante los períodos de > actividad GI, sí se conocen algunos hechos.

En 1º lugar, durante el proceso digestivo, la mucosa del TD libera varias sust vasodilatadoras. Casi todas ellas son hormonas peptídicas, entre las q se encuentran la colecistocinina, el péptido intestinal vasoactivo, la gastrina y la secretina. Estas mismas hormonas intervienen tb en el control de dets actividades motoras y secretoras específicas del intestino.

En segundo lugar, algunas de las glánd GIes, al tiempo q liberan sus secreciones hacia la luz intestinal, tb secretan dos cininas, la calidina y la bradicinina, hacia la pared del intestino. Estas cininas son vasodilatadoras.

En tercer lugar, la ! de la concentración de O2 en la pared intestinal puede ¡r el flujo intestinal en al menos un 50 a 100%; x tanto, es probable q el incremento de la tasa metabólica de la mucosa y de la pared durante la actividad intestinal reduzca la concentración de O2 en grado suficiente como para provocar parte de la vasodilatación. La reducción de O2 puede incluso cuadruplicar la liberación de adenosina, un vasodilatador muy conocido q podría explicar gran parte del ¡ del riego. Así pues, el incremento del flujo sanguíneo durante las fases de > actividad GI qz se deba a una combinación de muchos de los factores señalados, junto con otros aún desconocidos.

El mecanismo del flujo sanguíneo a contra-corriente en las micro-vellosidades se aprecia en la figura de éstas dd puede verse q el flujo arterial a las vellosidades y su drenaje venoso siguen direcciones opuestas, aunq los vasos se encuentran muy próximos. Gracias a esta disposición anatómica, la > parte del O2 sanguíneo difunde desde las arteriolas directa/ hacia las vénulas adyacentes, sin siquiera pasar x los extremos de las vellosidades. Hasta un 80% del O2 sigue este cortocircuito sin estar disponible para las funciones metabólicas de las vellosidades.

En condiciones normales, esta derivación del O2 desde las arteriolas a las vénulas no resulta peligrosa para las vellosidades, pero en condiciones patológicas en las q se observa una reducción imxtante del flujo intestinal, como sucede en el shock circulatorio, la falta de O2 en los extremos de las vellosidades puede ser tan intensa q la punta o la totalidad de la vellosidad sufra una isqmia q puede causar su necrosis y desintegración. X ésta y otras razones en muchas enfermedades GI se observa una intensa atrofia de las vellosidades con ! imxtante de la capacidad absortiva del intestino.

Control nervioso del flujo

La estimulación del estómago y de la xción inferior del colon x los nervios parasimpáticos ¡ el flujo sanguíneo local al mismo tiempo q la secreción glandular. Quizá, este ¡ del flujo sanguíneo sea secundario al incremento de la actividad glandular y no a un efecto directo de la estimulación nerviosa.

X el contrario, la estimulación simpática ejerce un efecto directo sobre la práctica totalidad TD y provoca una vasoconstricción intensa de las arteriolas con la consiguiente ! del flujo sanguíneo. Tras algunos minutos de vasoconstricción, el flujo suele retornar casi a la normalidad gracias a un mecanismo dn de «escape autorregulador». Esto es, los mecanismos vasodilatadores metabólicos locales desencadenados x la isqmia contrarrestan los efectos de la vasoconstricción simpática, con la redilatación subsiguiente de las arteriolas, lo q facilita el retorno del flujo sanguíneo necesario para la nutrición de las glánd y los músculos GI.

El ! del flujo GI, controlado x el SN, es esencial Cd otros órganos necesitan una > perfusión sanguínea. Un efecto imxtante de la vasoconstricción simpática intestinal es el bloqo pasajero de la perfusión GI y de otras zonas del área esplácnica durante un ejercicio agotador, debido a la > demanda de los músculos esqléticos y del corazón. Ad, en el shock circulatorio, Cd todos los tej vitales particular/ el encéfalo y el corazón, corren peligro de muerte celular x falta de axte sanguíneo, la estimulación simpática puede reducir la circulación esplácnica casi x completo durante varias horas. La estimulación simpática produce tb una fuerte vasoconstricción de las voluminosas venas intestinales y mesentéricas. De esta forma, el vol de estas venas ! y se desplaza una gran cant de sangre hacia otras regiones de la circulación. En el shock hemorrágico y en otros estados de vol sanguíneo bajo (hipovolemia), este mecanismo llega a proxcionar hasta 200 a 400ml adicionales de sangre para ayudar a mantener la circulación gral.