El Poder de la Síntesis: Anabolismo y la Maquinaria Fotosintética

Anabolismo: Fase de Biosíntesis del Metabolismo

El anabolismo es la fase de biosíntesis del metabolismo. Durante este proceso, las moléculas sencillas se reducen y dan lugar a moléculas más complejas. Esta fase requiere energía, principalmente en forma de ATP (adenosín trifosfato), y precisa de una fuente de poder reductor (como NADH, NADPH, FADH₂).

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso metabólico mediante el cual los organismos fotoautótrofos (o fotolitótrofos) captan la luz solar y la utilizan como fuente de energía para la síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos, principalmente dióxido de carbono (CO₂) y agua (H₂O).

Fases de la Fotosíntesis

1. Fase Luminosa o Fotoquímica

   Sucede en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos (en eucariotas) o en invaginaciones de la membrana plasmática (en algunos procariotas). Depende directamente de la luz solar para transformar la energía luminosa en energía química, almacenada en forma de ATP y NADPH. Utiliza H₂O como fuente de electrones, liberando oxígeno (O₂) como subproducto.

2. Fase Oscura o Ciclo de Calvin

   La ruta metabólica destacada es el ciclo de Calvin. Sucede en el estroma de los cloroplastos (en eucariotas) y en el citoplasma (en procariotas fotosintéticos). No depende directamente de la luz, pero utiliza el NADPH y el ATP generados en la fase fotoquímica para reducir el CO₂ y sintetizar hidratos de carbono, como las hexosas.

Detalles de la Fase Luminosa

La transformación de energía solar en NADPH y ATP durante la fase luminosa implica los siguientes componentes y procesos:

1. Fotosistemas

   Son agrupaciones funcionales de pigmentos y proteínas. Se localizan en las membranas tilacoidales de las células eucariotas y en la membrana plasmática o membranas internas de los procariotas fotosintéticos. Constan de dos componentes principales:

   • Complejo antena: Conjunto de pigmentos (clorofilas, carotenoides) que captan la energía lumínica y la transfieren al centro de reacción.
   • Centro de reacción fotoquímica: Contiene un par especial de moléculas de clorofila que, al recibir la energía de la antena, se excitan y ceden un electrón a un aceptor primario, iniciando el flujo electrónico.

2. Transporte Electrónico Fotoinducido (Acíclico u Oxigénico)

   Es el flujo de electrones (e⁻) desde el H₂O hasta el NADP⁺, a través de una cadena de transportadores de electrones localizados en la membrana tilacoidal, impulsado por la energía solar. En este proceso participan el Fotosistema II (PSII) y el Fotosistema I (PSI).

   El H₂O es el dador inicial de electrones gracias a la fotólisis del agua: la rotura de la molécula de agua por la acción de la luz, que libera electrones, protones (H⁺) y oxígeno (O₂). La ecuación es: 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂.

   Debido a la producción de O₂ a expensas del agua, este tipo de transporte se denomina oxigénico. El destino final del NADPH generado será la fase oscura (ciclo de Calvin). El O₂ se liberará a la atmósfera.

   Transporte Electrónico Fotoinducido Cíclico

   En este caso, solo está implicado el Fotosistema I. Los electrones excitados del PSI no se transfieren al NADP⁺, sino que regresan al propio PSI a través de una cadena de transportadores. Este proceso es anoxigénico (no produce O₂) y su principal función es generar ATP adicional (fotofosforilación cíclica) cuando la célula necesita más ATP que NADPH.

3. Fotofosforilación

   Es la síntesis de ATP mediante la fosforilación de ADP (ADP + Pi → ATP), acoplada al transporte electrónico fotoinducido. Se basa en la quimiosmosis.

   Formación de un Gradiente de Protones

   El transporte electrónico fotoinducido desde el H₂O hasta el NADP⁺ (transporte acíclico) provoca un bombeo de protones (H⁺) desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen tilacoidal). Esto, junto con los protones liberados por la fotólisis del agua en el lumen y el consumo de protones en el estroma para la reducción del NADP⁺, genera un gradiente electroquímico de protones (mayor concentración de H⁺ en el lumen) altamente energético a través de la membrana tilacoidal.

   Uso del Gradiente de Protones para Sintetizar ATP

   El flujo de protones a favor de su gradiente electroquímico, desde el espacio intratilacoidal de regreso al estroma, se produce a través de un complejo enzimático llamado ATP sintasa. Esta enzima utiliza la energía liberada por el flujo de protones para catalizar la síntesis de ATP.

Detalles de la Fase Oscura: El Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es una ruta metabólica cíclica en la que los organismos fotoautótrofos fijan el CO₂ atmosférico. A lo largo de este ciclo, el CO₂ es reducido a una hexosa (glucosa o fructosa) utilizando la energía química (ATP) y el poder reductor (NADPH) fabricados durante la fase fotoquímica. Este ciclo se desarrolla en el estroma de los cloroplastos de las células eucariotas vegetales y en el citoplasma de las células procariotas fotosintéticas.

Las etapas principales son:

1. Fijación del CO₂: Cada molécula de CO₂ que entra en el ciclo se une a una molécula de 5 carbonos, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima RuBisCO (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa), formando un compuesto inestable de 6 carbonos que rápidamente se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA).
2. Reducción: Las moléculas de PGA se reducen a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), utilizando ATP y NADPH de la fase luminosa.
3. Regeneración de la RuBP: La mayoría de las moléculas de G3P se utilizan para regenerar la RuBP, consumiendo más ATP. Una pequeña porción de G3P sale del ciclo para la síntesis de glucosa y otros compuestos orgánicos.

Las triosas fosfato (como el G3P) generadas se utilizan para:

• La producción de azúcares (biosíntesis de hexosas, almidón, celulosa).
• La regeneración de la ribulosa-1,5-bifosfato para continuar el ciclo.

Balance Global de la Síntesis de Glucosa

Para la síntesis de 1 molécula de glucosa (C₆H₁₂O₆) a partir de 6 moléculas de CO₂, se precisan:

• 6 CO₂
• 18 ATP
• 12 NADPH

La ecuación global simplificada de la fotosíntesis oxigénica es:

6 CO₂ + 6 H₂O + Energía lumínica (hv) → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Considerando la energía lumínica, se estima que se requieren aproximadamente entre 48 y 60 fotones de luz, dependiendo de las condiciones y la eficiencia.

Fijación Fotosintética del Nitrógeno (N), Azufre (S) y Fósforo (P)

En la fase oscura de la fotosíntesis, además de hexosas, las células vegetales y otros organismos fotosintéticos pueden elaborar aminoácidos y nucleótidos. Para ello, asimilan nitrógeno, azufre y fósforo inorgánicos (presentes como nitratos, sulfatos, fosfatos en el medioambiente) y los incorporan a moléculas orgánicas. Estos procesos también utilizan el poder reductor (NADPH) y la energía (ATP) generada en la fase luminosa.

Fotosíntesis en Bacterias

1. Fotosíntesis Oxigénica Bacteriana

   Es similar a la fotosíntesis eucariota: produce O₂, utiliza agua como dador de electrones y posee dos fotosistemas (PSI y PSII) situados en membranas tilacoidales (en cianobacterias) o invaginaciones de la membrana plasmática. El CO₂ se reduce mediante el ciclo de Calvin. Este tipo de fotosíntesis se da en cianobacterias (también conocidas como algas cianofíceas o algas verde-azuladas).

2. Fotosíntesis Anoxigénica Bacteriana

   No produce O₂ porque no utiliza el agua como dador de electrones. En su lugar, emplean compuestos reducidos como el sulfuro de hidrógeno (H₂S), hidrógeno molecular (H₂) o compuestos orgánicos. Como resultado, en lugar de O₂, liberan azufre elemental (S), sulfato u otros productos. Generalmente poseen un solo tipo de fotosistema. Se da en bacterias como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre.

Importancia Biológica de la Fotosíntesis

• Es el sustento de la mayoría de las cadenas tróficas, ya que los organismos fotosintéticos son los productores primarios que convierten la energía solar en energía química disponible para otros seres vivos.
• Mantiene los niveles de O₂ atmosférico, esencial para la respiración aeróbica de la mayoría de los organismos.
• Contribuye a la formación y mantenimiento de la capa de ozono (O₃), que protege la vida en la Tierra de la radiación ultravioleta dañina.
• Regula los niveles de CO₂ atmosférico, un importante gas de efecto invernadero, ayudando a mitigar el cambio climático.
• Proporciona una fuente de energía primaria y materia orgánica para la biosfera.

Fotorrespiración

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en plantas C3 en presencia de altas concentraciones de O₂ y bajas de CO₂ (por ejemplo, en días calurosos y secos cuando los estomas se cierran). En estas condiciones, la enzima RuBisCO, en lugar de fijar CO₂ (actividad carboxilasa), fija O₂ a la ribulosa-1,5-bifosfato (actividad oxigenasa). Esto disminuye la eficiencia fotosintética neta porque se consume energía y se libera CO₂ previamente fijado.

La fotorrespiración activa la ruta del glicolato, un conjunto de reacciones que ocurren en cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, y que permite recuperar parte del carbono fijado erróneamente (aproximadamente el 75% del carbono que se habría perdido como CO₂), pero con un coste energético (consumo de ATP y poder reductor).

Factores que Influyen en la Intensidad Fotosintética

• Concentración de CO₂: Hasta cierto punto, un aumento en la concentración de CO₂ incrementa la tasa fotosintética, ya que es un sustrato clave.
• Temperatura (tª): La fotosíntesis tiene una temperatura óptima. Temperaturas muy bajas o muy altas pueden inhibir las reacciones enzimáticas.
• Concentración de O₂: Altas concentraciones de O₂ pueden favorecer la fotorrespiración en plantas C3, disminuyendo la eficiencia fotosintética.
• Intensidad luminosa: A mayor intensidad lumínica (hasta un punto de saturación), mayor tasa fotosintética. Una intensidad excesiva puede causar fotoinhibición.
• Color de la luz (longitud de onda): Los pigmentos fotosintéticos absorben ciertas longitudes de onda de manera más eficiente (principalmente luz azul-violeta y roja).
• Disponibilidad de agua: La escasez de agua provoca el cierre de los estomas para evitar la deshidratación, lo que limita la entrada de CO₂ y, por tanto, reduce la fotosíntesis.