Rutas Metabólicas Centrales: Glucólisis, Fosforilación Oxidativa y Beta Oxidación

Glucólisis: Fase de Cosecha de Energía (Fase II)

Las siguientes cinco **reacciones** son de cosecha o generación de energía. Las dos **moléculas de PGAL** se oxidan, convirtiéndose en moléculas energéticas que culminan con la generación de cuatro moléculas de **ATP**, dos de **piruvato** y dos de **NADH**.

Puntos Clave de la Glucólisis

• Tiene lugar en el **citosol** (citoplasma).
• Tiene una eficacia energética baja: **2 ATP** por cada molécula de glucosa.
• La formación de los ATP es por **fosforilación a nivel de sustrato**.
• Genera dos moléculas de **NADH**.
• Suministra a la célula **precursores metabólicos**.
• No requiere **oxígeno** (O₂).
• Es una ruta metabólica muy antigua.

Respiración Aerobia y Fermentación

Respiración Aerobia: Catabolismo Aeróbico

El aceptor final de los electrones es el **O₂**. Genera una gran cantidad de **energía**.

Fermentación (Introducción)

El aceptor final de electrones es **orgánico**. La oxidación del compuesto orgánico es parcial y libera poca energía.

Fosforilación Oxidativa

Transporte de Electrones

• Las moléculas de **NADH** y **FADH₂** liberadas en el ciclo de Krebs, en la glucólisis y en la descarboxilación del piruvato son reoxidadas por un sistema enzimático de transporte de electrones que actúa como una cadena que los dirige hacia el **O₂** como aceptor final.
• La **cadena respiratoria** está localizada en las crestas de la **membrana interna de las mitocondrias**.
• Las moléculas que la forman se agrupan en **cuatro complejos** que se ordenan según el gradiente de potencial de óxido-reducción.

Generación del Gradiente Quimiosmótico

• La energía química liberada en el movimiento de electrones se emplea para bombear **protones (H⁺)** hacia el espacio intermembrana.
• El bombeo genera un **gradiente electroquímico**.
• La energía se acumula en este gradiente electroquímico, que se denomina **fuerza protón-motriz**.

Síntesis de ATP

Incluye la formación de ATP por fosforilación oxidativa. El complejo **ATP sintasa** es una enzima situada en la membrana interna de las mitocondrias, encargada de sintetizar **ATP** a partir de **ADP** y un grupo fosfato, utilizando la energía proporcionada por un flujo de protones que se dirige desde el espacio intermembrana hacia la **matriz mitocondrial**.

Catabolismo de Lípidos: Beta Oxidación

La **beta oxidación** es el principal proceso mediante el cual los **ácidos grasos**, en forma de moléculas de acil-CoA, son oxidados en la mitocondria para generar energía. Para que ocurra, deben producirse previamente tres etapas:

1. Activación de los Ácidos Grasos: El primer paso es la formación de **acil coenzima A** a partir de ácidos grasos, lo cual tiene lugar en el **Retículo Endoplasmático (RE)** o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la **acil-CoA sintetasa**.
2. Translocación a la Matriz Mitocondrial: Debe usarse un transportador, la **carnitina**, para trasladar las moléculas de acil-CoA al interior de la matriz mitocondrial.
3. Beta Oxidación: Conduce a la liberación de una molécula de **acetil-CoA** y al acortamiento de dos átomos de carbono (C) del ácido graso.

Dado que durante la beta oxidación la cadena de C de los ácidos grasos se rompe en unidades de 2 C y que cada rotura produce una molécula de **FADH₂** y una molécula de **NADH + H⁺**, es fácil calcular las moléculas de ATP generadas en la oxidación completa de un ácido graso. El FADH₂ y el NADH van a la cadena respiratoria, y el acetil-CoA ingresa en el **ciclo de Krebs**.

Características Detalladas de la Fermentación

• Son oxidaciones **incompletas** y son **anaerobias**.
• El ATP que se produce es por **fosforilación a nivel de sustrato**.
• El rendimiento energético es muy bajo.
• El producto final no es H₂O, sino una **molécula orgánica**.
• Los sustratos de las fermentaciones son la **glucosa**.
• Las fermentaciones de los glúcidos comienzan con la **glucólisis**.

Fases del Catabolismo en Organismos Aeróbicos

1. Fase I: Fase Inicial. Donde las grandes moléculas se degradan en sus principales componentes.
2. Fase II: Fase Intermedia. Los diversos productos formados en la Fase I son convertidos en una misma molécula más sencilla: el **acetil-CoA**. La degradación de los monosacáridos y el glicerol se realiza en el **hialoplasma** (citosol), mientras que la degradación de los ácidos grasos ocurre en la **matriz mitocondrial**.
3. Fase III: Fase Final. Las moléculas de acetil-CoA se incorporan al proceso de respiración para dar lugar a moléculas elementales: **CO₂** y **H₂O**.

Anabolismo: Pigmentos y Fotosíntesis

La membrana tilacoidal de los **cloroplastos**, además de lípidos y proteínas, posee **pigmentos fotosintéticos**. Existen dos tipos de pigmentos: **clorofilas** y **carotenos**. Ambos tienen en común poseer un sistema de dobles enlaces conjugados, lo que les permite absorber la **energía lumínica**.

Tipos de Fotosistemas

Existen dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I (PS I o P700)
• Fotosistema II (PS II o P680)

Difieren en el tipo de clorofila diana que poseen, en el dador y aceptor de los electrones.