Respiración Celular y Fotosíntesis: Procesos Esenciales para la Vida

1.2. Respiración Celular Aerobia

Ocurre en la mitocondria y se lleva a cabo en 3 etapas:

- Formación de Acetil-CoA mediante descarboxilación oxidativa del Ácido Pirúvico

El ácido pirúvico, obtenido de la glucólisis, atraviesa la membrana mitocondrial y en la matriz sufre una oxidación donde pierde un grupo carboxilo CO₂ (descarboxilación) y se reduce a 2 moléculas de poder reductor. También se incorpora la Coenzima A para generar la Acetil-CoA.

- Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos

Es una ruta cíclica catabólica oxidativa de reacciones que se localiza en la matriz mitocondrial, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En este ciclo se produce una oxidación total del acetil-CoA desprendiendo CO₂ y liberando energía en forma utilizable (GTP y poder reductor). Los productos iniciales son Acetil-CoA y Oxalacetato.

En cada vuelta completa del ciclo de Krebs, se obtiene:

• 1 GTP
• 3 NADH
• 1 FADH₂
• CO₂

Como por cada molécula de glucosa que inicia la glucólisis se obtienen 2 moléculas de piruvato y, por tanto, 2 moléculas de acetil-CoA, el balance final por cada molécula de glucosa se obtiene al multiplicar por 2 el balance anterior. Las 2 moléculas imprescindibles para cada vuelta del ciclo de Krebs son:

• El acetil-CoA, que proviene de la descarboxilación oxidativa del pirúvico o de la beta-oxidación de los ácidos grasos.
• El oxalacetato, que se genera en cada vuelta de ciclo.

Los productos que al oxidarse ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónico tras el ciclo de Krebs son: NADH y FADH₂.

- La cadena respiratoria o cadena de transporte electrónico

Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas NADH+H+ y FADH₂ obtenidas en el ciclo de Krebs y su reducción a través de los cuatro complejos proteicos que hay en las crestas mitocondriales hasta el oxígeno, que es el último aceptor de electrones. Es el proceso en el que se obtendrá la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que será almacenada en forma de ATP a la vez que se recuperarán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, permitiendo así la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y otras sustancias orgánicas. Como producto de desecho se obtendrá agua.

En la cadena de transporte electrónico encontramos los siguientes complejos:

• Complejo I: NADH-deshidrogenasa
• Complejo II: Succinil-deshidrogenasa
• Complejo III: Citocromo B-C1
• Complejo IV: Citocromo oxidasa
• Complejo encargado de la fabricación de ATP: ATP-sintetasa

Encontramos además 2 transportadores móviles: la coenzima Q y el citocromo c.

El flujo de electrones a través de los distintos complejos proteicos y transportadores crea un bombeo de protones al espacio intermembranoso. Estos protones salen a través de los distintos complejos proteicos dando lugar a un gradiente electroquímico por el que los protones buscarán volver a la membrana mitocondrial interna. Este proceso será llevado a cabo por la ATP-Sintetasa y se denomina fosforilación oxidativa.

- Fosforilación oxidativa

Mecanismo de síntesis de ATP añadiendo un fosfato a una ADP gracias a la energía producida por el flujo de protones a favor de gradiente a través de una ATP-sintasa en su regreso a la matriz mitocondrial de donde habían sido bombeados a través de la cadena de transporte electrónico, aprovechando los electrones que se habían obtenido oxidando moléculas orgánicas.

• Ocurre en la membrana mitocondrial interna y en las crestas mitocondriales.

En las células procariotas, las cuales no poseen mitocondria, el proceso de fosforilación oxidativa, se realiza en la membrana plasmática donde se localizan todas las moléculas que participan en el proceso.

2. Otros Tipos de Respiración

Las bacterias presentan otro tipo de respiración no mitocondrial: la respiración anaerobia y la respiración quimiolitotrofa.

a) Respiración anaerobia

Ocurre en la membrana citoplasmática y en ella, el aceptor final de electrones es un compuesto diferente al oxígeno que puede ser el ion nitrato (NO₃^-), algún compuesto orgánico o el hierro (Fe³⁺). Ejemplo: bacterias muy antiguas llamadas arqueobacterias presentes en el agua del río Tinto (Huelva).

b) Respiración quimiolitotrofa

También la realizan bacterias capaces de oxidar compuestos inorgánicos como amoniaco NH₃ obteniendo de esta oxidación electrones que son captados finalmente por el oxígeno. La diferencia con respecto a la respiración de las células eucariotas es que no realizan el ciclo de Krebs.

Fermentaciones

Entendemos por fermentación como un proceso catabólico que tiene lugar en el citosol, mediante el cual las células obtienen energía en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de la glucosa y de otros combustibles orgánicos, cuando el último aceptor de electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla (bacterias y células vegetales o las musculares).

• Fermentación láctica

En este caso la glucosa realiza la glucólisis normalmente desprendiéndose 2 ATP y 2NADH pero las 2 moléculas de piruvato, en lugar de entrar en la mitocondria, se reducen a 2 moléculas de lactato (ac. láctico) utilizando para ello los 2 NADH de la glucólisis.

Esta fermentación la realizan las bacterias lácticas del género Lactobacillus que se emplean para la fabricación de yogur y queso ya que el ácido láctico formado desnaturaliza las proteínas de la leche.

• Fermentación alcohólica

En este caso el piruvato se reduce a etanol desprendiéndose CO₂ y gastando las 2 moléculas de NADH de la glucólisis.

Esta fermentación la realizan muchas levaduras entre las cuales la más conocida y utilizada es la Saccharomyces cerevisiae que se emplea para la fabricación de cerveza, vino, etc. También se utiliza para la fermentación del pan de tal forma que el CO₂ desprendido es responsable de las burbujas de la miga y el alcohol se evapora durante la cocción.

La producción neta de moléculas de ATP por cada molécula de glucosa es de solo 2 ATP, por lo tanto, mucho menos que el rendimiento energético de la respiración aerobia (con oxígeno).

4. Catabolismo de Lípidos

Las grasas constituyen una fuente de energía muy importante ya que su degradación (catabolismo) origina muchas más moléculas de ATP que la glucosa. El proceso comienza con la hidrólisis de las grasas saponificables mediante el enzima lipasa en glicerina y ácidos grasos. La glicerina se transforma en gliceraldehído 3-fosfato, que sigue la ruta glucolítica normal, mientras que los ácidos grasos formados entran en la mitocondria, se unen al coenzima A (CoA) formando cada uno de ellos una molécula de acil-CoA. Esta molécula entra en un proceso cíclico llamado beta-oxidación en la que se van desprendiendo moléculas de acetil-CoA que se incorporan al ciclo de Krebs. Este proceso lo realiza la célula cuando necesita un aporte energético mayor del habitual y no dispone de glúcidos. Lo realizan la mayoría de los animales pero especialmente los que hibernan que se van alimentando de la grasa acumulada. Los camellos y dromedarios almacenan en su joroba triglicéridos que les permiten mantenerse sin comer ni beber durante mucho tiempo ya que del catabolismo de las grasas también se obtiene agua.

Por cada molécula de acetil-CoA (2 carbonos) que se desprenda de cada acil-CoA (n carbonos) se formarán 17 ATP (12 del ciclo de Krebs y 5 de la beta-oxidación), así que un ácido graso como el oleico con 18 átomos de carbono desprenderá 9 acetil-CoA que originará 306 ATP.

5.1. Fotosíntesis

Se puede definir como un proceso anabólico dentro de la nutrición autótrofa que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Consta de 2 etapas: la fase luminosa (tilacoides) y la fase oscura (estroma).

Fase lumínica

Se realiza en los tilacoides de los cloroplastos y para que ocurra es imprescindible la luz. En ella tienen lugar los siguientes procesos:

- Captación de la luz

La llevan a cabo los pigmentos (clorofila, carotenos…) que absorben los fotones de luz y se agrupan en la membrana del tilacoide constituyendo los fotosistemas, que son estructuras lipoproteicas integradas en la membrana y que captan la energía de los fotones de luz mediante los pigmentos antena para transmitirla al centro de reacción y ceder electrones de alta energía a un transportador. Todo fotosistema está formado por los siguientes componentes: complejo antena, centro de reacción fotoquímico, dador y aceptor de electrones. Existen 2 fotosistemas, I y II:

• Fotosistema II (Phs II): la molécula diana es una clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P 680*) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora.
• Fotosistema I (Phs I): la molécula diana es la clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P700), que también se excita (P 700*) al captar un fotón.

La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías o caminos (cíclica o acíclica) que conlleva a la síntesis del ATP y de poder reductor.

- Fotofosforilación

También conocido como síntesis del ATP y NADPH. Es el flujo de electrones, generado a partir de los fotosistemas al haber sido excitados por la acción de la luz, hasta el NADPH, que será empleado para bombear protones H+ hacia el espacio intratilacoide para generar así un gradiente electroquímico. Al estroma, solo podrán pasar mediante la ATP-sintasa, a través de la cual se sintetizará el ATP a partir de ADP+Pi. Este proceso, en función del camino seguido por los electrones, puede ser: la fotofosforilación acíclica, o la fotofosforilación cíclica.

Los complejos antena transfieren la energía lumínica absorbida a 2 moléculas especiales de clorofila denominadas centro de reacción y que son de 2 tipos: la P700 y P680, que están especializadas en convertir la energía luminosa en energía química. Su denominación hace referencia a la longitud de onda a la que presentan su máxima eficacia.

Fase Oscura

En esta fase, que no depende de la luz, la planta va a utilizar las grandes cantidades de ATP y NADPH+H obtenidas en la fase luminosa y el poder reductor para sintetizar compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. En esta fase se dan principalmente 2 procesos:

• Síntesis de la glucosa mediante la incorporación de CO₂ a las cadenas carbonadas y su reducción (ciclo de Calvin).
• Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de los aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.

Este proceso se realiza en una ruta metabólica cíclica descubierta por Melvin Calvin en 1950 por lo cual se denomina ciclo de Calvin o ciclo reductor de las pentosas.

Quimiosíntesis

Al igual que la fotosíntesis, es un proceso anabólico autótrofo, mediante el cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos (ciertas bacterias). A diferencia de la fotosíntesis, que utiliza la luz como fuente de energía para sintetizar los compuestos orgánicos, en la quimiosíntesis se emplea la energía química que se desprende de la oxidación de diversos compuestos inorgánicos sencillos.