Procesos de la Fotosíntesis: Fase Lumínica y Ciclo de Calvin

Fase Lumínica de la Fotosíntesis

Tiene lugar en los cloroplastos, específicamente en las membranas de los tilacoides, donde se localizan las moléculas de clorofila agrupadas formando los fotosistemas y el resto de los complejos multiproteicos que participan en la captación de la energía luminosa.

Esquema en Z

Se trata de un proceso en el que los fotosistemas actúan en serie y el flujo de electrones ocurre a lo largo de varias moléculas transportadoras.

Descripción del proceso:

El agua absorbida por las raíces de la planta llega a los cloroplastos. Allí, mediante un proceso enzimático, se rompe su molécula (fotólisis del agua) rindiendo protones (que quedan en el espacio luminal del tilacoide), electrones y oxígeno molecular ($O_2$) que pasa a la atmósfera. Este hecho es de capital importancia ecológica, ya que hace posible que exista la vida aerobia.

Los electrones del agua son recogidos por el Fotosistema II (PS II) que, al ser excitado por la luz, los cede a la feofitina a. De esta, los electrones pasan a varias moléculas de plastoquinona, todas ellas incluidas en la misma membrana tilacoidal; de ahí pasan al complejo citocromo $b_6-f$. Este citocromo bombea protones hacia el espacio luminal, con lo que, sumados a los de la lisis del agua, incrementan la acidez del lumen. Así se va generando el gradiente electroquímico que tendrá importantes consecuencias energéticas para la fotofosforilación.

Fotofosforilación No Cíclica

El mecanismo de síntesis de ATP es similar al de la mitocondria; depende de la existencia en la cara estromática de la membrana tilacoidal de un complejo enzimático —la ATP sintetasa— semejante a las partículas $F_0$ y $F_1$ de las crestas mitocondriales.

El bombeo de protones al interior del tilacoide, realizado por varios complejos proteicos que intervienen en la fase lumínica, genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de ATP. Como la energía procede, en último término, de la luz, este proceso se llama fotofosforilación.

Fotofosforilación Cíclica

El proceso se inicia con la absorción de energía por parte del Fotosistema I (PS I) y la transferencia de los electrones a la ferredoxina. Esta los cede al citocromo $b_6-f$, con lo que el proceso se convierte en un ciclo. En este caso, ni se reduce el NADP+ ni se rompen moléculas de $H_2O$; es decir, solo actúa el PS I. Sigue habiendo bombeo de protones y seguirá acumulándose energía que hará posible la síntesis de ATP.

El carácter cíclico o no cíclico del transporte de electrones depende de la necesidad de NADPH, glúcidos y ATP extra de la célula.

Fase Oscura de la Fotosíntesis

En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en los enlaces del NADPH y en el ATP. En la fase oscura o de biosíntesis, esta energía se usa para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos.

Las reacciones se realizan sin necesidad directa de luz, aunque requieren la presencia de NADPH y de ATP, que solo se forman en presencia de la luz. La reducción del carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto gracias al Ciclo de Calvin, que es análogo al ciclo de Krebs, pues en cada vuelta del ciclo el compuesto inicial se regenera.

El Ciclo de Calvin

El compuesto inicial es un glúcido de cinco carbonos combinado con dos grupos fosfatos: la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). El ciclo se inicia con 3 moléculas de $CO_2$. El siguiente paso es la reducción del PGA (ácido 3-fosfoglicérico) a gliceraldehído-3-fosfato (GAP) usando NADPH y ATP formados en la fase lumínica. Se puede comprobar que por cada 3 moléculas de $CO_2$ se producen 6 moléculas de GAP.

Esta reducción de carbono consta de dos pasos:

• En primer lugar, se produce la fosforilación de las 6 moléculas de GAP para formar otras 6 de ácido 1,3-bifosfoglicérico (BPG) en una reacción que requiere la energía suministrada por 6 moléculas de ATP.
• Luego, el BPG sufre una reducción en una reacción en la que los electrones son suministrados por 6 moléculas de NADPH para formar finalmente 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.