Proceso Metabólico de la Respiración Celular: Producción de Energía

Respiración Celular

Concepto

Obtención de energía por oxidación (combustión controlada y gradual) de compuestos orgánicos.

Respiración Aerobia

Oxidación completa de biomoléculas orgánicas utilizando el oxígeno molecular del medio con producción de agua y dióxido de carbono.

Localización

En las mitocondrias de los organismos eucariotas.

Combustibles Bioquímicos

Biomoléculas (glúcidos, lípidos y proteínas) en función de su capacidad de uso y movilización.

Principal Biomolécula Utilizada (Combustible Metabólico)

Glucosa (empieza su vía catabólica con la glucólisis).

Otros Monosacáridos

Si son hexosas se isomerizan previamente a glucosa.

Catabolismo de Glúcidos

Secuencia gradual de la oxidación de glucosa.

Glucólisis

Concepto

Ruta metabólica que convierte a glucosa en piruvato con la obtención de dos moléculas de ATP.

Reacciones

Secuencia de 10 reacciones catalizadas enzimáticamente que tienen lugar en el citosol.

Etapas

1. Fosforilación y fragmentación de la glucosa, que da lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. Aquí se consumen 2 moléculas de ATP.

   Glucosa + 2 ATP → 2 gliceraldehído-3-P + 2 ADP

2. Formación de piruvato por oxidación del gliceraldehído con formación de dos ATP por molécula.

   2 gliceraldehído-3-P + 2 NAD⁺ + 4 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H⁺ + 4 ATP + 2 H₂O

Reacción Global

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⁺ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

La glucólisis es la ruta fundamental para extraer energía de la glucosa y la preparación para su oxidación completa en la mitocondria.

El piruvato producido puede seguir dos vías en función del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno. En condiciones anaerobias el NADH se reoxida a NAD⁺ por la conversión del piruvato a lactato o etanol. En condiciones aerobias el NADH sirve como fuente adicional de energía al donar sus electrones a la cadena transportadora de electrones donde se utilizan para formar ATP en la fosforilación oxidativa.

Formación de Acetil-CoA a partir de piruvato

El piruvato se traslada a la mitocondria donde su oxidación completa hasta CO₂ y H₂O proporcionará la mayoría del ATP derivado de la degradación de la glucosa.

El grupo acetilo entra ahora en una ruta cíclica de oxidación: el ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs

Es la ruta final de oxidación de la glucosa y de la mayoría de los combustibles metabólicos. Aquí el grupo acetilo (dos carbonos) se combina con oxalacetato (cuatro carbonos) y produce citrato (seis carbonos). A través de ocho reacciones en la matriz mitocondrial dos carbonos del citrato se oxidan completamente a CO₂ y se regenera el oxalacetato. Al mismo tiempo se reducen los transportadores NAD⁺ y FAD a NADH y FADH₂.

Reacción Global

Acetil-CoA + 3 NAD⁺ + FAD + GDP + Pi + 2 H₂O → 2 CO₂ + 3 NADH + 3 H⁺ + FADH₂ + GTP + CoA-SH

En cada vuelta del ciclo

• Entra un grupo acetilo (2 átomos de C)
• Salen dos CO₂ (2 átomos de C)
• Se reducen 3 NAD⁺ a NADH
• Se reduce una molécula de FAD a FADH₂
• Se forma una molécula de GTP (→ ATP)

NADH y FADH₂ se oxidarán mediante la cadena transportadora de electrones generando ATP.

Fosforilación Oxidativa. La Cadena Transportadora de Electrones

El proceso de obtención de ATP (fosforilación oxidativa) está acoplado al transporte de electrones desde el NADH y FADH₂ hasta el oxígeno por medio de la cadena transportadora de electrones.

NADH + H⁺ + ½O₂ → NAD⁺ + H₂O + energía

FADH₂ + ½O₂ → FAD + H₂O + energía

NADH → O₂: 3 ATP

FADH₂ → O₂: 2 ATP

Resumen

Transporte de electrones desde el NADH hasta el oxígeno por la cadena transportadora de electrones → bombeo de protones al espacio intermembrana → retorno por el complejo ATP-sintasa → formación de ATP.

Imagen de complejos

El NADH pasa electrones al complejo 1. Se libera energía cuando los electrones son transportados a un menor gradiente de energía del complejo 1 al 4. La energía liberada mueve protones (H⁺) en contra del gradiente electroquímico, de la matriz al espacio intermembranal.

Rendimiento energético de la oxidación total de la glucosa

Glucólisis

2 ATP + 2 NADH + 2 piruvato

Descarboxilación del piruvato

2 NADH + 2 acetil-CoA

Ciclo de Krebs

2 acetil-CoA → 2 ATP + 2 FADH₂ + 6 NADH

Cadena transportadora de electrones

10 NADH x 3 → 30 ATP

2 FADH₂ x 2 → 4 ATP

Moléculas totales de ATP

2 ATP + 2 ATP + 30 ATP + 4 ATP = 38 ATP

Glucosa + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 ATP

Catabolismo de Lípidos

En el tejido adiposo se almacena la reserva de triacilglicéridos, que son digeridos por las lipasas hasta ácidos grasos y glicerol. El destino de estas moléculas se ilustra en la imagen. Los ácidos grasos se degradan mediante la β-oxidación, que consiste en una serie de reacciones que van cortando 2 carbonos cada vez del extremo carboxilo del ácido graso, generando una molécula de Acetil-CoA y una molécula de NADH y otra de FADH₂ en cada vuelta.

Activación de los ácidos grasos

Tiene lugar en la membrana externa de la mitocondria y consiste en la unión del ácido graso al CoA dependiente de ATP.

β-oxidación de los ácidos grasos

Se llama beta oxidación porque previamente a la rotura de la molécula de Acetil-CoA se produce una oxidación del carbono β (3º a partir del grupo carboxilo). Las moléculas de 2 carbonos se rompen en forma de acetil-CoA. Tiene lugar en la matriz mitocondrial.

En cada vuelta del ciclo tienen lugar las siguientes reacciones: oxidación ligada a FAD, hidratación, oxidación ligada a NAD⁺, tiólisis por CoA.

Este proceso en que se corta la cadena en 2 C cada vez y produce FADH₂, NADH y acetil-CoA se produce hasta la degradación completa del ácido graso. Seguidamente estos productos entran en el ciclo de Krebs y en la cadena transportadora de electrones, que es donde producen la energía.

Examen: Rendimiento energético

Ácido de 18 carbonos, necesita dar 8 vueltas para la degradación del ácido.

Moléculas producidas

Acetil-CoA: 9, que en el ciclo de Krebs cada una produce 12 ATP, como resultado de 3 NADH x 3 ATP cada una + 1 FADH₂ x 2 ATP cada una más 1 GTP.

FADH₂: 8 (cada uno conduce a 2 ATP).

NADH + H⁺: 8 (cada uno 3 ATP).

ATP FINAL: (12 x 9) + (8 x 2) + (8 x 3) = 148. A esto se le restan 2 de la energía consumidos en la activación para entrar en el ciclo. 146.

Catabolismo de Proteínas

Los aminoácidos ingeridos no pueden ser almacenados, por ello se usan como combustibles. La primera etapa es la eliminación del grupo alfa-amino, con el fin de excretar el exceso de nitrógeno y degradar el esqueleto carbono resultante. El NH₃ obtenido lo excretan de diferentes formas. La mayoría de los animales de agua dulce, eliminan el amoníaco directamente y se denominan amonotélicos. Las aves y reptiles terrestres eliminan en forma de ácido úrico y se conocen como uricotélicos. La mayoría de los vertebrados terrestres excretan urea y se denominan ureotélicos.

La formación de urea, es un proceso cíclico que consume energía y se denomina ciclo de la urea.

El esqueleto carbonado que forman las proteínas, se degrada siguiendo rutas típicas de cada uno, éstas dan lugar a piruvato, acetil-CoA o ciertos intermediarios del ciclo de Krebs.

Catabolismo Anaerobio

Algunos microorganismos pueden vivir obteniendo la energía que necesitan mediante procesos fermentativos. Se clasifican en 2 grupos: los anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los facultativos que pueden vivir con presencia o ausencia de oxígeno. Estos últimos obtienen energía de un proceso de fermentación: que es un proceso anaeróbico que consiste en la oxidación parcial de los combustibles orgánicos, obteniéndose ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. En la fermentación el aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta metabólica.

Fermentación alcohólica

La realizan levaduras del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la glucosa en etanol y CO₂. A continuación, el acetaldehído se reduce a etanol por acción del NADH, regenerándose el NAD⁺. El acetaldehído es el aceptor final de los electrones.

Reacción global

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP → 2 etanol + 2 CO₂ + 2 ATP + 2 H₂O

El resultado final de la fermentación alcohólica es la síntesis de 2 moléculas de ATP, 2 de etanol y 2 de CO₂.

Fermentación láctica

La realizan bacterias del género Lactobacillus y Streptococcus, y células animales que transforman la glucosa en lactato produciendo 2 ATP.

Reacción global

Glucosa + 2 Pi + 2 ADP → 2 lactato + 2 H⁺ + 2 ATP + 2 H₂O

La glucosa se transforma en piruvato mediante la glucólisis y a continuación el piruvato se reduce a lactato, de igual forma que en las células animales.

Importancia fisiológica de la glucólisis en diferentes células animales

La mayoría de las células de los animales obtienen el ATP de la degradación completa de la glucosa. Sin embargo, en ausencia de oxígeno (anaerobiosis) y en las células que no contienen mitocondrias, la glucólisis —dentro del proceso de fermentación láctica— es la única vía para producir ATP. Las células obtienen la energía solamente a partir de glucólisis. También en el músculo esquelético que se inicia un ejercicio intenso la glucólisis produce la mayor parte del ATP necesario para la contracción muscular. El exceso de energía se obtiene también de la glucólisis.

El proceso de glucólisis anaerobia constituye para las células un despilfarro de glucosa.

• Rendimiento energético de la respiración aerobia: 38 ATP
• Rendimiento energético del catabolismo anaerobio: 1 glucosa → 2 ATP

La velocidad de producción de ATP en la glucólisis anaerobia puede ser hasta 100 veces mayor que la aeróbica.