Proceso de la Fotosíntesis: Fases, Etapas y Mecanismos

1. Fase Luminosa (Dependiente de la Luz)

Esta fase ocurre en las membranas de los tilacoides y requiere la presencia de luz solar.

Captación de Fotones por Pigmentos

En las membranas de los tilacoides se encuentran los Fotosistemas I y II, formados por conjuntos organizados de clorofila a, clorofila b y pigmentos auxiliares (carotenoides, ficobilinas, etc.).

• Cada pigmento absorbe luz en longitudes de onda específicas (rojo y azul para la clorofila, azul para los carotenoides) y transmite la energía por transferencia de excitación hasta el centro de reacción del fotosistema.

Fotólisis del Agua y Liberación de Oxígeno

• En el Fotosistema II, la energía absorbida impulsa la fotólisis del agua:
  2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂
• El oxígeno es un subproducto que se libera a la atmósfera.

Transporte de Electrones y Generación de Gradiente de Protones

• Los electrones excitados del Fotosistema II pasan a la plastoquinona, luego al complejo citocromo b₆f y a la plastocianina, hasta llegar al Fotosistema I.
• Cada transferencia impulsa el bombeo de protones (H⁺) desde el estroma al lumen del tilacoide, creando un gradiente electroquímico.

Fotofosforilación y Reducción de NADP⁺

• El gradiente de protones hace girar la ATP sintasa, que une ADP + Pi → ATP (fotofosforilación).
• En el Fotosistema I, los electrones re-excitados reducen NADP⁺ → NADPH, vía la enzima NADP reductasa, aportando poder reductor para la fase oscura.

2. Fase Oscura (Independiente de la Luz / Ciclo de Calvin)

Se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos y emplea ATP y NADPH de la fase luminosa.

Fijación de CO₂

• La enzima Rubisco cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP, 5 C) con CO₂, generando dos moléculas de 3‑fosfoglicerato (3‑PGA, 3 C).

Reducción a Triosa-Fosfato

• Cada 3‑PGA se fosforila (ATP → ADP) y luego se reduce (NADPH → NADP⁺) para formar gliceraldehído‑3‑fosfato (G3P), un azúcar de tres carbonos.

Regeneración de RuBP

• De seis moléculas de G3P producidas por seis vueltas, una sale como rendimiento neto (para formar glucosa u otros compuestos) y cinco se utilizan para regenerar tres moléculas de RuBP, consumiendo ATP adicional.
• Así el ciclo puede continuar indefinidamente mientras haya ATP, NADPH y CO₂ disponibles.

Para sintetizar una molécula de glucosa (6 C) hacen falta seis vueltas del ciclo de Calvin, consumiendo 18 ATP y 12 NADPH en total.

El G3P puede convertirse en glucosa, sacarosa, almidón o entrar en rutas de síntesis de ácidos grasos y aminoácidos. El almidón se almacena en los cloroplastos y se moviliza de noche; la sacarosa viaja a otras partes de la planta.