Movilización del Agua en Plantas: Mecanismos, Factores y Adaptaciones al Estrés Hídrico y Salino

Vías de Movilización del Agua en las Plantas

Transporte en el Suelo

Consiste en el desplazamiento del agua con sales minerales desde el suelo hasta la raíz.

Transporte a través de las Raíces

Se produce por la presión radicular que ejerce el flujo de agua desde el suelo hasta el interior de la raíz, debido a la diferencia de presión osmótica. Esta presión es suficiente para desplazar el agua a través del xilema.

Transporte dentro del Xilema

Una vez alcanzado el xilema de la raíz, comienza el transporte ascendente de agua a lo largo de la planta por las tráqueas y traqueidas, distribuyéndose por el tallo y las venas foliares.

Evaporación

La atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar del mesófilo foliar está saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior no lo está. Entonces, el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja hacia el exterior, proceso denominado transpiración.

Teoría que Explica el Mecanismo Pasivo de Absorción de Agua

La teoría de tensión-cohesión explica el mecanismo pasivo de absorción de agua.

• Transpiración: Es un proceso mediante el cual la diferencia de presión de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera hace que la planta expulse agua en forma de vapor a través de los estomas. Esta eliminación de agua genera una fuerza de succión en la parte superior de la planta.
• Cohesión en el Xilema: Para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz, la columna de agua se mantiene unida gracias a las fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua.
• Absorción o Tensión de Agua del Suelo: Afirma que la transpiración de vapor de agua en las hojas a través de los estomas provoca una deficiencia en el potencial hídrico, generando una tensión que hace ascender el agua desde las raíces hasta las hojas nuevamente.

Este mecanismo no requiere de energía metabólica: el flujo de agua se debe a la tensión que genera la transpiración.

Propiedades del Agua y su Importancia en la Absorción

• Cohesión: Es la fuerza de atracción entre dos moléculas de agua, fuertemente unidas debido a los puentes de hidrógeno. Permite mantener una continuidad de la tensión desde la hoja hasta la raíz sin que se rompa, ya que la ruptura de la columna de agua implicaría la pérdida de la continuidad hídrica de la planta.
• Adhesión: Es la interacción entre las moléculas de agua y una superficie. Si no existiera, ocurriría una embolia en el vaso y este perdería su funcionalidad.

Mecanismo Pasivo de Absorción de Agua en el Suelo por el Sistema Radical

El sistema radical permite localizar grandes cantidades de agua que la planta requiere.

El agua entra en la raíz por los pelos radicales, impulsada por la diferencia de potencial hídrico entre la corteza de la raíz y el xilema del cilindro vascular.

El agua se mueve a través de dos caminos alternativos en la raíz: simplasto y apoplasto.

• La vía apoplástica: Se refiere al paso del agua atravesando las paredes celulares y los espacios intercelulares.
• La vía simplástica: Se refiere al paso del agua hacia los tejidos transversalmente a través de las paredes celulares y el citoplasma de las células.

La banda de Caspary facilita la entrada de solutos y de agua al xilema y dificulta su salida.

Vías de Movimiento del Agua en la Raíz: Acuaporinas

Las acuaporinas son proteínas de las membranas celulares que forman canales de agua, transportando moléculas de agua.

• No regulan la dirección del flujo.
• Incrementan la permeabilidad de las membranas celulares.

Vías de Movilización del Agua en el Tallo

• Traqueidas: Son células alargadas con paredes gruesas caracterizadas por la presencia de punteaduras.
• Vasos: Son traqueidas especializadas cuyas paredes terminales forman un tubo continuo.

El diámetro y la longitud de vasos y traqueidas determinan el flujo.

Se puede presentar cavitación por tensión (déficit hídrico).

Vías de Movilización del Agua en las Hojas

El movimiento del agua del xilema a las células del mesófilo ocurre por ósmosis, lo que facilita que el agua llegue al mesófilo de la hoja, permitiendo la apertura estomática, el proceso de transpiración y la generación de una diferencia de potencial hídrico.

Cavitación o Embolia: Importancia

Es el resultado físico que ocurre cuando no se generan la presión ni la tensión foliar de manera continua y efectiva, provocando la formación de burbujas que bloquean el conducto.

El agua del vaso bloqueado puede moverse lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar su camino.

Tipos de Movimiento del Agua

• Flujo Masal: El movimiento de agua y solutos ocurre por la diferencia de presión celular en una dirección. Este movimiento se realiza solo en grandes distancias.
• Difusión: El movimiento de agua ocurre en todas las direcciones, pero siempre de mayor a menor concentración de agua. Este movimiento ocurre en cortas distancias.
• Ósmosis: El movimiento del agua se realiza con la presencia de una membrana selectivamente permeable. El agua se mueve por diferencia de potencial hídrico entre los dos extremos de la membrana, generalmente establecida por la concentración de solutos.

Mecanismo Activo de Absorción de Agua

Ocurre en condiciones de suelos bien húmedos y tasas de transpiración bajas, que generan presiones positivas en la raíz que impulsan el agua a salir.

Manifestaciones Visuales del Mecanismo Activo de Absorción de Agua

• Exudación: Es la pérdida de agua en forma líquida, causada por agentes mecánicos como tala, poda o cortes en las plantas.
• Gutación: Es un fenómeno que se presenta en plantas que crecen en suelos cálidos y ricos en agua, y en atmósferas húmedas. Consiste en la presencia de gotitas de agua a lo largo del borde de sus hojas.

Fuerza Impulsora del Agua en el Mecanismo Activo

Presión Radical: Cuando cesa la transpiración, los iones arrastrados se acumulan en el apoplasto del cilindro central de las raíces. Esto implica un menor potencial hídrico, creándose una presión positiva que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema.

Cualidades Comunes de los Mecanismos Pasivo y Activo

• Transporte de agua líquida en sentido acrópeto a través del xilema.
• El movimiento del agua se debe a las diferencias de potencial hídrico establecidas.
• Tanto la gutación como la transpiración implican pérdida de agua por las hojas, en forma líquida o vapor (por mecanismos diferentes).

Diferencias entre los Mecanismos de Absorción de Agua

Factores que Afectan la Absorción del Agua

Disponibilidad de Agua en el Suelo

• Capacidad de Campo (CC): Contenido de agua que queda en el suelo luego de ser saturado con agua (riego, precipitación) y haber drenado libremente, perdiendo el agua gravitacional.
• Punto de Marchitez Permanente (PMP): Contenido de agua donde el potencial hídrico edáfico es tan negativo que las plantas no recuperan su turgidez, aun cuando el proceso de transpiración haya cesado (o se colocan en cámara húmeda).

Temperatura del Suelo

Afecta:

• Energía cinética del agua.
• Viscosidad del agua.
• Permeabilidad de las membranas.
• Respiración cortical (ATP, crecimiento).
• Crecimiento de raíces.

Aireación del Suelo

La deficiencia de O₂ afecta:

• Crecimiento del sistema radical.
• Permeabilidad de las membranas.
• Respiración (crecimiento y producción de ATP).

Composición y Concentración de la Solución del Suelo

Afecta:

• Potencial hídrico del suelo.

Eficiencia de las Raíces

Depende de:

• Crecimiento radical (extensión).
• Permeabilidad.
• Resistencia al flujo de agua.
• Capacidad de absorción y acumulación de elementos minerales.

Balance Hídrico de las Plantas

Es el equilibrio entre la cantidad de agua que ingresa en el organismo y la que sale.

• La absorción de agua sigue a la transpiración.
• La transpiración provoca déficit hídrico: mayor en la mañana y menor en la tarde.
• Un balance de agua negativo provoca disminución del crecimiento de la planta.

Estrés en la Planta: Definición

Se produce cuando el funcionamiento normal de la planta se ve afectado negativamente por la presencia de un factor ambiental, impidiendo su crecimiento óptimo. Se dice que la planta está sometida a estrés por ese factor.

Resistencia al Estrés

Es la adaptabilidad de la planta a un ambiente desfavorable.

Estrés Hídrico en la Planta

Se presenta cuando hay un desbalance hídrico, es decir, cuando la pérdida de agua por transpiración excede la velocidad de absorción. Está asociado a ambientes con baja pluviometría (sequía).

• El déficit de agua puede ser transitorio, temporal o permanente, debido a la baja disponibilidad de agua en el suelo.
• Puede ser moderado o severo, dependiendo de la disponibilidad de agua en el suelo y la tasa de transpiración.

Condiciones que Causan el Estrés Hídrico

Factores Bióticos

• Animales y plantas.
• Bacterias, hongos y virus (enfermedades).

Factores Abióticos

• Sequía (estrés hídrico).
• Exceso de sales en el suelo (estrés salino).
• Temperaturas extremas.
• Radiación solar.
• Anaerobiosis (encharcamiento).
• Contaminación.
• Déficit nutricional (elementos minerales).
• Estrés mecánico (viento, suelo compacto).
• Lesiones y heridas.

Efectos del Estrés Hídrico en la Planta

Procesos Fisiológicos

A. Absorción y Transporte de Minerales

• Disminuye la absorción y el transporte de elementos minerales.
• Suberización de raíces.
• Aumento de la resistencia al flujo de agua.

B. Fotosíntesis

• Disminuye el área foliar.
• Cierre estomático (disminución de CO₂).
• Afecta la fotofosforilación y el transporte de electrones.
• Disminuye la síntesis y la actividad enzimática.
• Provoca daños al cloroplasto y destrucción de la clorofila.

C. Translocación de Sustancias

• Fotosintatos y agroquímicos.

D. Respiración

• Disminución de la síntesis y la actividad enzimática.
• Reducción de sustratos (fotoasimilados).
• Afecta el transporte de electrones.
• Requerimiento de medio acuoso.

E. Síntesis de Hormonas

• Incrementa la síntesis de etileno y ácido abscísico (ABA).
• Disminuye la síntesis de citocininas, giberelinas y auxinas.

Efectos del Estrés Hídrico Moderado a Severo en el Crecimiento

Crecimiento Vegetativo

• Reduce la división y el alargamiento celular.
• Provoca la abscisión de órganos (hojas).
• Afecta más el crecimiento de la parte aérea (relación vástago/raíz).
• Cambios en la anatomía y morfología de la hoja.
• Grosor del mesófilo y la cutícula.
• Ceras, tricomas.
• Reducción del área foliar.

Crecimiento Reproductivo

• Mayor daño a la iniciación del primordio floral y antesis.
• Reducción del tamaño y peso de las semillas.
• Afecta el alargamiento y la formación de espigas.
• Provoca el aborto del saco embrionario y menor fertilidad del polen.
• Disminuye el desarrollo de flores.
• Provoca la abscisión de órganos (flores, frutos).

Otros Efectos

• Ataque de insectos y enfermedades.
• Alteraciones en la disipación energética de las hojas (incremento de la temperatura).
• Incremento de radicales libres que provocan autoxidación (lesión celular).

Mecanismos o Adaptaciones al Estrés Hídrico

Evitación vs. Tolerancia: Implica disminución de la productividad.

Evitación: Manifestaciones

• Escape a la sequía: semillas, yemas latentes, bulbos, rizomas.
• Conservación del agua: cierre de estomas, pérdida de hojas, reducción de la transpiración, almacenamiento de agua, metabolismo de plantas CAM.
• Mantenimiento de la absorción de agua: raíces profundas y extensas, pelos absorbentes en hojas (bromelias).

Tolerancia

Capacidad del protoplasma de soportar una gran pérdida de agua.

Las semillas pueden deshidratarse hasta un 10% de agua; la desecación puede ser reversible y segura debido a:

• Síntesis de proteínas de choque que protegen la integridad de las membranas celulares.
• Mecanismos antioxidantes (contra radicales libres de O₂): reductores, vitaminas solubles en grasa (carotenos), enzimas antioxidantes.

Ideal: Plantas que aumenten la tolerancia a la desecación y que posean una alta eficiencia en el uso del agua sin perder productividad.

Aspectos Beneficiosos del Estrés Hídrico

• Incrementa los contenidos de compuestos como azúcares, gomas, alcaloides, aceites y compuestos aromáticos.
• Mejora la calidad de ciertos frutos.
• Promueve el “endurecimiento” de plántulas (tolerancia al estrés hídrico).
• Provoca estímulo para florecer (plantas tropicales).

Estrés Salino: Causas

Existen situaciones excepcionales en las cuales la concentración de sales en el suelo es tan elevada que impide la absorción de agua.

El uso indiscriminado de fertilizantes y agroquímicos, así como la sobreexplotación de acuíferos, ha provocado que en la actualidad la tercera parte de la tierra cultivable tenga problemas de salinidad.

Cuándo se Puede Presentar un Estrés Salino

El uso indiscriminado de fertilizantes y agroquímicos, así como la sobreexplotación de acuíferos, ha provocado que en la actualidad la tercera parte de la tierra cultivable tenga problemas de salinidad.

Efectos del Estrés Salino en las Plantas

• Factor Osmótico: El potencial hídrico del suelo se hace muy negativo (dificultad de la raíz para absorber el agua del suelo). Sequía osmótica.
• Factor Iónico: Toxicidad de los iones cloruro (Cl^-) y sodio (Na⁺), además de nitratos, sulfatos y amonio. Afectan los tejidos vegetales.

Clasificación de las Plantas de Acuerdo a su Susceptibilidad a las Sales

• Plantas Halófitas: Adaptadas a la salinidad.
  • Inclusivas de iones: Absorben sales, las almacenan (vacuolas) o las expulsan (glándulas).
  • Exclusivas de iones: Las raíces presentan selectividad en la absorción de iones.
• Plantas Tolerantes: Toleran cierto rango de salinidad (ej. tomate, trigo, remolacha, pastos).
• Plantas Glicófitas: Sensibles a la salinidad (no tolerantes).

Ajuste Osmótico: Importancia

A medida que el suelo se seca, aumenta su resistencia hidráulica y disminuye su potencial hídrico.

Consecuencia: las plantas deben disminuir su potencial hídrico (Ψ), ya sea por deshidratación (disminución del potencial de presión, Ψ_P) o por incremento en solutos (disminución del potencial osmótico, Ψ_s), para poder absorber el agua del suelo.

Osmorregulación: Acumulación activa de solutos para mantener la turgencia (gradiente de potencial hídrico, Ψ). Se acumulan en la vacuola (K⁺, Cl^-, ácidos orgánicos) o en el citoplasma (osmolitos como prolina y betaína).

Representa un mecanismo de tolerancia a la sequía o estrés hídrico en algunas especies.

Osmolitos más Importantes para el Ajuste Osmótico

Osmolitos: Prolina y betaína.