Metabolismo Microbiano de Compuestos Monocarbonados: Estrategias Energéticas

Este documento describe las diversas estrategias microbianas para la obtención de energía a partir de compuestos monocarbonados.

Estrategias de Utilización de Compuestos Monocarbonados para la Obtención de Energía

Carboxidobacterias: Oxidación de Monóxido de Carbono (CO)

Las carboxidobacterias (también conocidas como bacterias carboxidotrofas) son eubacterias aerobias que oxidan monóxido de carbono (CO), además de hidrógeno (H₂) o sustratos orgánicos. La oxidación del CO puede ocurrir tanto en condiciones de aerobiosis como de anaerobiosis.

Metabolismo en Aerobiosis

En aerobiosis, la enzima más característica es la CO oxidasa (una Mo-Fe-flavoproteína de membrana). Esta enzima incorpora el oxígeno del agua al CO, formando dióxido de carbono (CO₂), que luego se incorpora al ciclo de Calvin para generar glucosa. La energía necesaria para este proceso proviene del NAD⁺ y del ATP, generados por la fuerza protón motriz de la cadena respiratoria. Sin embargo, en presencia de CO, la cadena respiratoria puede verse inhibida debido a la sensibilidad de la citocromo oxidasa al CO, lo que lleva a la utilización de una ruta alternativa menos energética que la rama inhibida.

Metabolismo en Anaerobiosis

En anaerobiosis, la enzima implicada es la CO deshidrogenasa (CODH), un tetrámero α₂β₂ que posee diversos centros FeS (B, C y D) y un centro A. El centro A (subunidad ACS) es una agrupación 4Fe-4S que forma un puente tiolato con otro centro metálico binuclear M (Cu, Ni o Zn)-Ni. Estos centros sulfoférricos actúan como acumuladores de electrones. La transferencia de electrones se lleva a cabo en los centros B y C, mientras que en el centro D se convierte el CO₂ en CO. La transferencia electrónica tiene lugar desde el centro C de una subunidad al centro B de la otra, ya que la distancia entre los centros B y C de la misma subunidad es demasiado grande para una transferencia efectiva. Finalmente, los electrones son transferidos desde los centros B de cada subunidad al centro D.

Metanotrofas: Utilización de Metano

Las metanotrofas obtienen energía a partir del metano, ya que son organismos que utilizan este compuesto como fuente de carbono para su crecimiento. La oxidación del metano por bacterias metanotrofas implica su conversión a metanol por acción de la metano monooxigenasa, una enzima asociada a la membrana. Los electrones necesarios para este primer paso proceden del NADH, vía citocromo c; sin embargo, en esta reacción no se conserva ninguna energía. A partir del flujo de electrones a través de la membrana, se establece una fuerza protón motriz que impulsa la síntesis de ATP mediante la ATPasa. El carbono para la biosíntesis celular procede principalmente del formaldehído.

Metilotrofos Obligados: Fijación de Formaldehído

En los procesos biosintéticos de los metilotrofos obligados, el carbono necesario para formar el material celular se fija a nivel del formaldehído (HCOH). Se pueden seguir dos rutas diferentes, dependiendo del tipo de metilotrofo de que se trate: la ruta de la ribulosa monofosfato (RuMP) en los metilotrofos de tipo I, y la ruta de la serina en los metilotrofos de tipo II.

Metilotrofos de Tipo I

• Poseen membranas respiratorias discoidales distribuidas uniformemente.
• Carecen de 2-oxoglutarato deshidrogenasa (DH), lo que resulta en un ciclo de Krebs incompleto.
• Asimilan los compuestos C1 por el ciclo de la ribulosa monofosfato (RuMP).
• Ejemplos incluyen Methylococcus, Methylomonas, Methylobacter y Methylomicrobium.

Metilotrofos de Tipo II

• Poseen membranas respiratorias discoidales distribuidas periféricamente.
• Tienen el ciclo de Krebs completo.
• Asimilan los compuestos C1 por la ruta de la serina.
• Ejemplos incluyen Methylosinus y Methylocystis.

Metanógenas, Homoacetogénicas y Reductoras de Sulfato: Utilización de CO₂

Las metanógenas, homoacetogénicas y reductoras de sulfato obtienen energía a partir del dióxido de carbono (CO₂). En estas bacterias se lleva a cabo la ruta del acetil-CoA, donde se produce la formación de acetato a partir de CO₂, catalizada por la CODH. El grupo CO₂ se une a un átomo de hierro (Fe) de la CODH (formando el grupo formilo), y el grupo CH₃ a otro de níquel (Ni). Esta enzima es capaz de generar esqueletos carbonados y ATP. El THF (tetrahidrofolato) y la vitamina B12 se usan como coenzimas transportadoras de fragmentos de un carbono (C1).