Metabolismo Energético: Fotosíntesis (Fase Luminosa) y Degradación de Ácidos Grasos

La Fase Luminosa de la Fotosíntesis: Producción de Energía Química

La fase luminosa de la fotosíntesis es un proceso esencial que requiere luz solar. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos y tiene como resultado la obtención de ATP y NADPH, moléculas energéticas clave.

1. Captación de Energía Lumínica

La luz solar incide sobre los fotosistemas. Es captada por los pigmentos fotosintéticos de los complejos antena según su longitud de onda, y esta energía es transmitida a los centros de reacción.

2. Transporte Electrónico

La energía lumínica (fotones) excita ciertos electrones en los centros de reacción. Estos electrones pasan a órbitas más externas, adquiriendo una mayor tendencia a ser cedidos a otros compuestos. Los electrones excitados viajan a través de una serie de moléculas transportadoras en la membrana tilacoidal, liberando energía gradualmente. Dependiendo de quién sea el aceptor final de estos electrones, existen dos tipos de flujos:

Flujo Electrónico No Cíclico (Alineal)

Este flujo ocurre en organismos complejos que poseen ambos fotosistemas (PSI y PSII).

• Al excitarse el Fotosistema I (P700), dos electrones son transportados por complejos proteicos hasta la ferredoxina, que, con ayuda de una reductasa, sintetiza NADPH (a partir de NADP⁺) para ser utilizado en el ciclo de Calvin.
• Dado que el PSI ha perdido electrones, el Fotosistema II (P680), que también ha sido excitado, se los cede mediante otra cadena de transporte electrónico.
• A su vez, el PSII repone sus electrones perdidos mediante la fotólisis del agua, un proceso que además libera oxígeno molecular (O₂).

Flujo Electrónico Cíclico

Típico de organismos menos desarrollados que carecen del Fotosistema II, aunque también puede ocurrir en plantas superiores bajo ciertas condiciones.

• Al excitarse el Fotosistema I (P700), los electrones son transportados hasta la ferredoxina.
• En este caso, no se produce NADPH. En su lugar, estos electrones vuelven al fotosistema mediante una cadena transportadora, generando únicamente ATP.

3. Síntesis de ATP (Fotofosforilación)

Al transitar por las diversas cadenas transportadoras, los electrones pierden energía gradualmente. Las moléculas de la cadena aprovechan esta energía para bombear protones (H⁺) hacia el lumen tilacoidal, generando un potencial de membrana (gradiente electroquímico).

Para restablecer el equilibrio, los protones deben pasar a través de la ATP sintasa. Esta enzima emplea la energía liberada por el paso de los protones a favor del gradiente para fosforilar ADP, sintetizando así ATP.

Catabolismo de Lípidos: La Beta-Oxidación de Ácidos Grasos

Proceso y Localización

La beta-oxidación es una reacción catabólica crucial que ocurre en la matriz mitocondrial. Su objetivo es degradar ácidos grasos para obtener energía.

Esta ruta metabólica es una espiral que libera dos carbonos del ácido graso por cada vuelta en forma de Acetil-CoA, el cual posteriormente ingresa al ciclo de Krebs. El número de moléculas de Acetil-CoA generadas es igual a la mitad del número de carbonos del ácido graso original (nº Acetil-CoA = nº carbonos / 2).

Balance Energético y Estequiometría

El proceso comienza con la activación del ácido graso, que consume ATP (liberando 2 Pi) para formar Acil-AMP. Posteriormente, se une una molécula de HS-CoA, transformándolo en Acil-CoA (liberando AMP).

En cada ciclo de la beta-oxidación, además del Acetil-CoA, se obtienen:

• 1 molécula de FADH₂
• 1 molécula de NADH

Si siguen sobrando carbonos, el ciclo se repite hasta la degradación completa del ácido graso.

Ecuación General (por vuelta y n átomos de carbono)

Ácido Graso (n) + (n/2) [ATP + HS-CoA + FAD + NAD⁺] → (n/2) [Acil-CoA + FADH₂ + NADH + 2 Pi]