Metabolismo Celular: Rutas Bioquímicas de Energía y Síntesis

Catabolismo: Reacciones de Oxidación y Reducción

Las reacciones de oxidación son aquellas en las que se transfieren electrones de un átomo o molécula a otro. Toda oxidación requiere una reducción, por lo que estos procesos se denominan redox (reacciones de reducción-oxidación):

• Oxidación: Pérdida de H+, pérdida de e-, libera energía, ganancia de O2.
• Reducción: Ganancia de H+, ganancia de e-, almacena energía, pérdida de O2.

Catabolismo en Condiciones Aerobias

El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP, y que pueden utilizarse en otros procesos que requieran aporte de energía. La energía que no se almacena, se disipa en forma de calor.

Las principales fuentes de energía y sus rutas catabólicas son:

• Aminoácidos (proteínas): Desaminación.
• Glucosa (glúcidos): Glucólisis.
• Ácidos grasos y glicerol (lípidos): Beta-oxidación.

Estos procesos conducen a:

Ácido pirúvico (citosol) → Acetil-CoA → Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial) → Cadena respiratoria (crestas mitocondriales).

Resultado final: CO2, H2O, ATP (para anabolismo y calor).

Glucólisis

Ocurre en el citosol sin necesidad de oxígeno y es una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico:

Glucosa (6C) --(2 ATP → 2 ADP)--> 1. Dihidroxiacetona 3-fosfato (DHA 3P, 3C). 2. Gliceraldehído 3-fosfato (GAP 3P, 3C) --(2 NAD+ → 2 NADH) --(salen 2 H2O) --(4 ADP → 4 ATP) (todo x2) --> Ácido pirúvico (3C).

Resultado neto: 2 moléculas de pirúvico, 2 NADH, 2 moléculas de ATP (4 producidas - 2 gastadas) y 2 H2O.

Respiración Celular

Mediante este proceso, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a CO2 y H2O en presencia de O2. Etapas:

1. Oxidación del Ácido Pirúvico

Se da en el citosol.

Ácido pirúvico --(HS-CoA → CO2) --(NAD+ → NADH + H+)--> Acetil-CoA (todo x2).

2. Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)

Se da en la matriz mitocondrial y es una cadena cíclica de reacciones, en cada una de las cuales interviene una enzima específica.

Oxalacetato --(Acetil-CoA → Coenzima A) --(entra H2O)--> Citrato --> Isocitrato --(NAD+ → NADH) --(sale CO2)--> Alfa-cetoglutarato --(NAD+ → NADH) --(sale CO2) --(entra Coenzima A)--> Succinil-CoA --(sale CoA) --(GDP ↔ GTP; ADP ↔ ATP)--> Succinato --(FAD → FADH2)--> Fumarato --(entra H2O)--> Malato --(NAD+ → NADH)--> Oxalacetato.

Resultado por cada Acetil-CoA: 1 molécula de GTP, 3 moléculas de NADH y 1 molécula de FADH2. (Dado que se producen 2 Acetil-CoA por glucosa, estos resultados se multiplican por 2).

3. Cadena de Transporte de Electrones

Se da en las crestas mitocondriales. Los electrones son conducidos a través de una cadena formada por aceptores de distinto potencial de reducción. Cada aceptor es capaz de recibir electrones del aceptor precedente y de cederlos al aceptor siguiente, que se encuentra en un nivel energético inferior.

NADH + FADH2 → Electrones hacia un aceptor final (O2), formando una molécula de H2O.

4. Fosforilación Oxidativa

Cuando los electrones se mueven a través de la cadena de transporte, van saltando a niveles energéticos inferiores, y a la vez se va liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico en un proceso llamado fosforilación oxidativa.

Desde la matriz al espacio intermembrana pasan H+ a través de las proteínas: en el primer complejo (Complejo I) → NADH ↔ NAD+; en el segundo (Complejo II) → FADH2 ↔ FAD; en el tercero (Complejo IV) → sale H2O. Después, se bombean 3H+ y, a través de las subunidades F1 y Fo que componen la ATP sintasa, regresan a la matriz. En la subunidad F1 se produce ADP ↔ ATP, y este ATP se transfiere al espacio intermembrana para su utilización.

Fermentaciones

Ocurren en el catabolismo en condiciones anaerobias, es decir, cuando el último aceptor de los hidrógenos no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla. Las rutas de degradación de la glucosa en estas condiciones se denominan fermentaciones.

1. Fermentación Etílica o Alcohólica

Es propia de las levaduras.

Ácido pirúvico --(sale CO2) --(NAD+ ↔ NADH)--> Etanol (x2).

Resultado neto por glucosa: 2 ATP + 2 NAD+ + 2 CO2 + 2 moléculas de etanol.

2. Fermentación Láctica

Es propia de las bacterias.

Ácido pirúvico --(NAD+ ↔ NADH)--> Ácido láctico (x2).

Resultado neto por glucosa: 2 ATP + 2 NAD+ + 2 moléculas de ácido láctico.

Beta-Oxidación de Ácidos Grasos

Tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en la oxidación del carbono beta de la molécula, eliminándose de forma secuencial unidades de dos átomos de carbono:

Triacilglicerol → 1. Glicerol (G3P, vía glucolítica). 2. Ácidos grasos → Carnitina (espacio intermembrana) → Acil-CoA → Beta-oxidación (1. Oxidación de Acil-CoA; 2. Hidratación del doble enlace; 3. Oxidación; 4. Escisión, dando lugar a Acil-CoA y Acetil-CoA, que entra al Ciclo de Krebs). El Acetil-CoA se incorpora al Ciclo de Krebs y el Acil-CoA se acorta en 2 carbonos en cada ciclo de oxidación.

Oxidación de Aminoácidos

Los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible metabólico para obtener energía:

H2N-Cα(H y R)-COOH → 1. Grupo Alfa-NH2 → Alfa-cetoglutarato → Ácido glutámico → NH4+ (Ciclo de Krebs) → Excretado. 2. Esqueleto carbonado (20 aminoácidos intermediarios): Aminoácidos glucogénicos (hígado, cuerpos cetónicos), aminoácidos cetogénicos y aminoácidos mixtos → Intermediarios metabólicos (Ciclo de Krebs).

Anabolismo Celular: Síntesis y Requisitos

Requisitos de supervivencia para el anabolismo:

1. Una fuente ambiental de carbono (C) para formar el esqueleto carbonado de las moléculas:
   • Autótrofos: Si asimilan CO2 ambiental.
   • Heterótrofos: Si como materia prima utilizan moléculas orgánicas sencillas.
2. Una fuente ambiental de hidrógeno (e-) para reducir moléculas:
   • Litótrofos: Si el H procede de sustancias inorgánicas como H2O o H2S.
   • Organótrofos: Si precisan de moléculas más complejas.
3. Una fuente primaria de energía (E) que haga posible esa reducción:
   • Fotótrofos: Si aprovechan la luz directamente.
   • Quimiótrofos: Si solo pueden servirse de energía química.
4. Un aceptor último de los hidrógenos (e-) que permita la oxidación:
   • Aerobios: Si el O2 es el aceptor último.
   • Anaerobios: Si es otra sustancia.
5. Un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrógeno (N) para construir proteínas y otros compuestos nitrogenados.

Fotosíntesis

Moléculas inorgánicas (CO2, H2O, sales) --(entra luz)--> Moléculas orgánicas (O2, moléculas orgánicas). Se produce en los cloroplastos.

1. Pigmentos Fotosintéticos

Las sustancias que absorben la luz son los pigmentos que se encuentran en las membranas tilacoidales del cloroplasto. Son moléculas que contienen un cromóforo, un grupo químico capaz de absorber una longitud de onda particular del espectro visible. Entre estas moléculas están las clorofilas (a, b y bacterioclorofila), la xantofila y los carotenoides.

2. Fotosistemas

Los cloroplastos contienen unas 300 moléculas más de clorofila de las que se necesitan para la fotosíntesis. Entonces, estas moléculas actúan juntas como una unidad fotosintética o fotosistema, en el cual solo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reacción, actúa transfiriendo los e- a un aceptor. (El fotón llega al centro de reacción, transfiriendo los e- hasta llegar al interior del cloroplasto).

3. Tipos de Fotosistemas

• Fotosistema I (PS I): Está en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. El centro de reacción contiene 2 moléculas de clorofila A y tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.
• Fotosistema II (PS II): Está en los grana. Su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila A que tienen su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm.

Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, a la vez se absorbe energía en los pigmentos antena de ambos fotosistemas, excitando los centros de reacción de cada uno de ellos. Los e- de los pigmentos de ambos centros son transferidos a un aceptor primario de electrones.

Fase Lumínica (Reacciones dependientes de la luz)

Ocurre en las membranas tilacoidales.

Energía lumínica → Energía eléctrica (flujo de e-) → Energía química (NADPH y ATP, ricos en enlaces).

Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

Ocurre en el estroma. Su objetivo es reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos.

Ciclo de Calvin

Es la ruta metabólica que realizan los organismos fotosintéticos para fijar el CO2. Tiene una fase carboxilativa, una reductora y una regenerativa.

Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP, glúcido 5C) --(entra CO2) --(enzima Rubisco)--> Ácido 3-fosfoglicérico --(ATP de fase lumínica → ADP + Pi)--> 1,3-Bifosfoglicérido --(NADPH → NADP+)--> Gliceraldehído 3-fosfato (GAP) → Gliceraldehído 3-fosfato → Ribulosa-5-fosfato → Ribulosa-1,5-bifosfato --(ATP de fase lumínica → ADP + Pi)--> Ribulosa.

El Gliceraldehído 3-fosfato (GAP) puede seguir varias rutas:

• Al citosol (para la síntesis de glúcidos).
• Al cloroplasto (para la síntesis de almidón, grasas, aminoácidos).
• Al citosol → Ácido pirúvico → Acetil-CoA → Ciclo de Krebs → Energía.

Resultado neto: 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → 1 Hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi.

Fotorrespiración

Proceso que ocurre durante el día, captura O2 y desprende CO2, pero no va acompañado de la fosforilación oxidativa, es decir, nada tiene que ver este proceso con la respiración mitocondrial.

Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) --(entra CO2 y O2) --(enzima Rubisco)--> 2-Fosfoglicolato → Glicolato (estroma) → CO2 (mitocondria).

Si la enzima Rubisco capta O2, se produce fotorrespiración; si capta CO2, se produce fotosíntesis.

Quimiosíntesis

Nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía química de moléculas inorgánicas sencillas. Sus fases son la oxidación de compuestos inorgánicos y la formación de compuestos orgánicos.

Importancia de la Mitocondria y Factores de la Fotosíntesis

La mitocondria es importante porque lleva a cabo el Ciclo de Krebs, procesos metabólicos, la cadena respiratoria y la oxidación de ácidos grasos.

Factores que influyen en la fotosíntesis:

• Concentración de CO2 ambiental.
• Concentración de O2 ambiental.
• Humedad.
• Temperatura.
• Intensidad luminosa.
• Tipo de luz.