Metabolismo Celular: Obtención de Energía en Células Animales

Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

El transporte de electrones (e^-) en la cadena respiratoria se da en las crestas mitocondriales. En la glucólisis y el ciclo de Krebs sólo se obtienen 4 ATP, pero también se han obtenido 10 (NADH + H⁺) y 2 FADH₂, que serán oxidadas por complejos enzimáticos (cadena transportadora de e^- o cadena respiratoria) para obtener ATP.

El NADH + H⁺ cede sus protones y e^- al complejo NADH deshidrogenasa, éste los cede al coenzima Q, que cede los e^- al citocromo b y los electrones van pasando a los citocromos c₁, a y a₃. Finalmente, el citocromo a₃ cede los e^- al O₂ para formar H₂O con 2 protones.

En cada paso de los e^- de un complejo a otro se desprende energía (fosforilación oxidativa) que, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, es empleada en bombear protones (H⁺) desde la matriz hasta el espacio intermembranal, en el que se establece un gradiente electroquímico que produce que los protones vuelvan a la matriz, lo que sólo pueden hacer a través de los complejos enzimáticos ATP sintetasas. Este flujo de protones suministra energía para sintetizar ATP. El FADH₂ se incorpora a la cadena en el complejo coenzima Q. A partir de 1 NADH + H⁺ se obtienen 3 ATP y a partir de 1 FADH₂ se obtienen dos ATP.

Catabolismo de Lípidos

De la degradación de los lípidos se obtiene más energía que de la degradación de los glúcidos. Más concretamente, son los acilglicéridos los que tienen mayor capacidad para producir energía durante el catabolismo. Los acilglicéridos constan de una molécula de glicerina esterificada por 1, 2 o 3 ácidos grasos. Su catabolismo comienza con la separación de ambos componentes. Esta hidrólisis es llevada a cabo por lipasas (enzimas) que rompen la unión de tipo éster y dan glicerina y ácidos grasos.

La glicerina se incorpora a la glucólisis para su degradación y los ácidos grasos penetran en la matriz mitocondrial, tras ser activados con Coenzima A (HS-Co A) en la membrana externa mitocondrial, con consumo de 1 ATP. La principal vía catabólica de los lípidos es la β-oxidación de los ácidos grasos.

β-Oxidación de los Ácidos Grasos o Hélice de Lynen

Los ácidos grasos saturados entran en la mitocondria al mismo tiempo que se unen a una molécula de coenzima A (HS-Co A). El ácido graso quedará activado, formando un Acil-Co A. Para ello se requiere la energía de 1 ATP que pasa, no a ADP, sino a AMP (desprendimiento de energía mayor). Por eso, a efectos del rendimiento energético se considera que en este paso se gastan 2 ATP, y otro necesario para transformar el AMP en ADP.

Los Acil-CoA obtenidos se transforman en la matriz mitocondrial en Acetil-CoA, mediante un proceso repetitivo consistente en la oxidación del carbono β del acil-CoA. El proceso es parecido a un ciclo, con la diferencia que en vez de llegar al producto de partida, se llega a un equivalente pero de 2 átomos de C. Cada β-oxidación es un proceso con 4 reacciones sucesivas de las cuales 2 son oxidaciones y utilizan como coenzimas NAD⁺ y el FAD, respectivamente.

Etapas de la β-oxidación

1. Oxidación por deshidrogenación entre los C α y β. Proceso catalizado por una deshidrogenasa para el doble enlace del enol formado.
2. Hidratación, con rotura del doble enlace del enol formado.
3. Oxidación del grupo alcohol del C β, catalizada por una deshidrogenasa con NAD⁺.
4. Rotura del enlace entre los C β y gamma del cetoacil-CoA por una nueva molécula de CoA. De ese modo se libera 1 acetil-CoA y queda un resto de ácido graso activado con 2 átomos de carbono menos, que reinicia el “ciclo”.

En cada vuelta se libera Acetil-CoA, que se incorpora al Ciclo de Krebs, NADH + H⁺ y FADH₂ que pasan a la cadena de transporte de e^-. Este falso ciclo, por ello llamado Hélice de Lynen, se repite hasta que se trocea completamente el ácido graso en fragmentos de 2 C (Acetil-coA). La hélice de Lynen cuando sólo quedan 4 átomos C, da la última vuelta, puesto que se producen 2 Acetil-Co A. Por tanto, un ácido graso sufrirá tantas vueltas como la mitad menos 1 del número de átomos de C tenga. Ejemplo: el ácido palmítico tiene 16 átomos de carbono, por lo tanto dará 7 vueltas [(16/2)-1]=8–1 =7 vueltas y producirá 8 acetil-Co A + 7 NADH + 7 H⁺ + 7 FADH₂.

Catabolismo de Proteínas

Las proteínas no se usan como fuente de energía, pero los aminoácidos (aa) que sobran tras la síntesis de proteínas son usados como combustible celular. Estos se separan en grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son degradadas hasta CO₂ en la respiración mitocondrial. Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino de los aminoácidos son la Transaminación y la Desaminación, originando cetoácidos como el pirúvico e intermediarios del ciclo de Krebs.

Catabolismo por Respiración de Ácidos Nucleicos

Estos son degradados hasta nucleótidos en el tubo digestivo en animales gracias a las nucleasas. Esta es segregada en vertebrados por la mucosa duodenal y el páncreas. Luego otra enzima rompe los nucleótidos en moléculas de pentosa, bases nitrogenadas y ácido fosfórico. La pentosa se degrada, el ácido fosfórico se secreta como ion fosfato y también se utiliza para sintetizar nuevos nucleótidos o experimentan un proceso degradativo hasta ácido úrico que luego es excretado.