Metabolismo Celular: Nutrición y Síntesis Orgánica

Metabolismo Celular

Nutrición Autótrofa

Estas células son capaces de fabricar la materia orgánica que necesitan a partir de la materia inorgánica del entorno, utilizando una fuente de energía externa. Si la fuente es la luz del sol, son autótrofas fotosintéticas, y si es la energía desprendida en reacciones químicas, son autótrofas quimiosintéticas. Todas ellas usan CO₂ como fuente de átomos de C y O, el H₂O como fuente de H y las sales minerales como fuente de los demás bioelementos.

Nutrición Heterótrofa

Estas células no pueden fabricar materia orgánica a partir de inorgánica, por lo que deben tomarla ya fabricada. Estas células ingieren, a través de su membrana, la materia orgánica que usarán como combustibles celulares y como precursores en el anabolismo.

La Entrada de Biomoléculas a las Células

Las biomoléculas entran a las células a través de la membrana. Si son moléculas liposolubles, atraviesan la bicapa lipídica por difusión. Si son hidrosolubles, lo hacen a través de proteínas transportadoras. Si son moléculas muy grandes, deben ser hidrolizadas antes, ya sea en el interior celular o en el exterior.

Síntesis de Material Orgánica a Partir de la Inorgánica por Células Autótrofas

Fuentes de Materia que Utilizan

• El CO₂ proporciona los átomos de C y de O, lo consiguen del aire o disuelto en agua.
• El H₂O proporciona los átomos de H en la fotosíntesis.
• El resto de bioelementos se obtienen de las sales minerales que entran disueltas a las células.

Fuentes de Energía

• Energía luminosa del sol.
• Energía química que se desprende en reacciones químicas que ocurren en el exterior, en el sustrato.

Cuando se utiliza como fuente de energía la luminosa, al proceso de síntesis se le llama fotosíntesis. Cuando se utiliza la energía química, al proceso se le llama quimiosíntesis.

Fotosíntesis

Proceso del anabolismo autótrofo por el que se sintetizan moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas, utilizando como fuente de energía la luz. La realizan bacterias fotosintéticas, cianobacterias, algas unicelulares y los vegetales.

Pigmentos Fotosintéticos

Se excitan al incidir sobre ellos radiaciones de determinada longitud de onda, emitiendo electrones hacia una cadena transportadora de electrones.

• Clorofila: color verde.
• Xantofilas: color anaranjado-amarillento.
• Carotenos: color marrón.

Al incidir la luz sobre un fotosistema, los pigmentos se excitan y emiten electrones que son canalizados a una molécula de clorofila llamada clorofila diana, por la que saldrán hacia las proteínas transportadoras.

Localización Celular de la Fotosíntesis

• Célula eucariota: en los cloroplastos. La fase luminosa en la membrana de los tilacoides y el espacio intratilacoidal, la fase oscura o ciclo de Calvin en el estroma del cloroplasto.
• Célula procariota: la fase luminosa en las membranas que derivan de los mesosomas, y la oscura en el citosol.

Fase Luminosa de la Fotosíntesis

Recibe este nombre porque es aquí donde interviene la energía solar. Ocurre en los tilacoides de los cloroplastos y el objetivo es obtener energía química en forma de ATP y un coenzima reducido (el NADPH+H⁺) que serán usados en la fase oscura.

Descripción

En la membrana de los tilacoides se presentan ordenadas todas las moléculas que intervienen: dos fotosistemas, el I y el II, que absorben luz de diferente longitud de onda, proteínas transportadoras de electrones y ATP sintetasas.

El PS I y la Reducción del NADP⁺

Cuando dos fotones de luz inciden sobre el PS I, los pigmentos se excitan, emitiendo dos electrones que se pasan de unos a otros y son dirigidos hacia la molécula de clorofila diana. Esta se los cede a un aceptor X. El aceptor X se los pasa a la ferredoxina y esta al enzima NADP reductasa. El enzima NADP reductasa acoge en su centro activo al coenzima NADP⁺, a los dos electrones y a dos H⁺ que coge del estroma y reduce al NADP⁺, transformándolo en NADPH+H⁺.

El PS II y la Fotólisis del Agua

Al incidir dos fotones de luz sobre el PS II, los pigmentos se excitan y emiten dos electrones hacia el aceptor Q. Este fotosistema recupera inmediatamente los electrones perdidos rompiendo una molécula de agua en el espacio intratilacoidal: H₂O --> 2H⁺ + 2e^- + 1/2O₂. El aceptor Q cede los electrones a la plastoquinona, que se los cede al citocromo b y este al f. En el paso de electrones de b a f se libera energía que se aprovecha para introducir al espacio intratilacoidal iones H⁺ desde el estroma. El citocromo f cede los electrones a la plastocianina y esta al fotosistema I, que los recupera de este modo.

La Síntesis del ATP

En el espacio intratilacoidal va aumentando la concentración de iones H⁺ procedentes de la fotólisis del agua y del transporte de iones acoplado al paso de electrones entre citocromos. Cada vez se hace más electropositivo respecto al estroma. Sobrepasado un umbral de diferencia de potencial eléctrico, los iones H⁺ comienzan a fluir por unas proteínas transportadoras que son además ATP sintetasas. Este paso a favor de gradiente libera energía que la ATP sintetasa aprovecha para sintetizar ATP a partir de ADP + P. Esta es la teoría quimiosmótica de Mitchell.

Fase Oscura de la Fotosíntesis

En ella se usan el ATP y el NADPH+H⁺ obtenidos en la fase luminosa para sintetizar moléculas orgánicas (monosacáridos), reduciendo (hidrogenando) el CO₂. Esta secuencia de reacciones es independiente de la luz, pero tan dependiente del ATP y del NADPH+H⁺ obtenidos en la fase luminosa, que unos minutos después de que cese la fase luminosa por falta de luz, se interrumpe también la fase oscura por falta de ATP y NADPH+H⁺. Es más apropiado el nombre de ciclo de Calvin. Ciclo por ser un conjunto de reacciones circular en el que un sustrato inicial se recupera al final (ribulosa-1,5-difosfato) y Calvin por su descubridor.

Descripción

El CO₂ atmosférico se une a la ribulosa-1,5-difosfato gracias al enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa (RuBisCO), originando un compuesto de 6 carbonos transitorio que se escinde rápidamente por hidrólisis en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. A partir de este último se sintetizan los ácidos grasos y las cadenas carbonadas de aminoácidos. Puede ser transformado en 3-fosfogliceraldehído, a partir del cual se sintetizan la glicerina y las hexosas, y se regenera la ribulosa-1,5-difosfato que puede ser usada de nuevo.

Importancia Biológica

Aquí se produce la práctica totalidad de la materia orgánica de los ecosistemas. La alimentación de todos los seres vivos, autótrofos y heterótrofos, depende de ello.

Quimiosíntesis

Proceso por el que se sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica, usando como fuente de energía reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos del medio, en lugar de la luz usada en la fotosíntesis. La realizan algunas bacterias quimiosintéticas que viven en la oscuridad de forma autótrofa.

Dos Fases

1. La oxidación de moléculas inorgánicas produce energía que la célula bacteriana utiliza para la fosforilación del ADP (síntesis de ATP) y para la reducción del coenzima NAD⁺. ADP + P --> ATP; NAD⁺ + 2H⁺ + 2e^- --> NADH+H⁺
2. Utilizan el NADH+H⁺ y el ATP obtenidos en la primera fase para reducir el CO₂ hasta moléculas orgánicas. Esta segunda fase es idéntica a la fase oscura de la fotosíntesis: es el ciclo de Calvin.

Ejemplos de Interés Biológico

• Bacterias del nitrógeno: obtienen la energía de oxidar diversos compuestos de nitrógeno.
  • Bacterias nitrificantes (género Nitrosomonas): obtienen energía de la oxidación de iones amonio a nitritos: 2NH₄⁺ + 3O₂ --> 2NO₂^- + 2H₂O + 4H⁺ + 544 KJ/mol.
  • Bacterias nitrificantes (género Nitrobacter): oxidan nitritos a nitratos: 2NO₂^- + O₂ --> 2NO₃^- + 151 KJ/mol.
• Bacterias incoloras del azufre: obtienen la energía de la oxidación de diversos compuestos de azufre.

Importancia Biológica

• Son importantísimos descomponedores de todos los ecosistemas. El amoniaco y los iones amonio que excretan en la orina todos los seres vivos del ecosistema no pueden ser absorbidos y usados por los vegetales. Los vegetales deben tomar el N en forma de nitratos y luego, en su metabolismo, lo incorporan a las moléculas orgánicas (aminoácidos, bases nitrogenadas, etc.). De no ser por estas bacterias, sería imposible la reutilización del N en el ecosistema. Ellas, actuando en serie, remineralizan el suelo para que los vegetales puedan tomar nitratos.
• Son los únicos organismos productores en ausencia de luz. Algunos ecosistemas (en zonas oceánicas abisales y en aguas subterráneas) se asientan sobre este tipo de productores.