Mecanismos de Regulación y Rutas Metabólicas de la Glucosa: Glucólisis y Gluconeogénesis
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Regulación del Transporte de Glucosa Mediado por Insulina
El transporte de glucosa es un proceso dinámico regulado por la insulina, que implica el movimiento de los transportadores GLUT (Transportadores de Glucosa) entre el citosol y la membrana plasmática.
- Transportadores de glucosa son "almacenados" en la célula en vesículas de membrana.
- Cuando la insulina interacciona con su receptor, las vesículas se desplazan hacia la superficie y se fusionan con la membrana plasmática, incrementando el número de transportadores de glucosa en la membrana plasmática.
- Cuando los niveles de insulina decaen, los transportadores de glucosa son eliminados de la membrana plasmática por endocitosis, formando pequeñas vesículas.
- Las vesículas más pequeñas se fusionan con endosomas mayores.
- Regiones del endosoma enriquecidas en transportadores de glucosa brotan para convertirse en pequeñas vesículas, listas para volver a la superficie cuando los niveles de insulina aumenten de nuevo.
Destinos de la Glucosa
Una vez dentro de la célula, la glucosa puede seguir diversas rutas metabólicas:
- Síntesis de polímeros estructurales (matriz extracelular y polisacáridos de la pared celular).
- Oxidación por la Ruta de las Pentosas Fosfato (produciendo ribosa 5-fosfato).
- Almacenamiento (glucógeno, almidón, sacarosa).
- Oxidación por Glucólisis (produciendo piruvato).
Glucólisis
La glucólisis es la ruta metabólica en la que la glucosa y otros monosacáridos son degradados hasta piruvato. Parte de la energía libre liberada se conserva en forma de ATP. Este proceso tiene lugar en el citosol y no interviene el oxígeno.
Fases de la Glucólisis
La glucólisis se divide en dos fases principales:
Fase de Inversión de Energía
Las cinco primeras reacciones constituyen una fase de inversión de energía, en la que se sintetizan azúcares-fosfato a costa de la conversión de ATP en ADP, y el sustrato de seis carbonos se desdobla en dos azúcares-fosfato de tres carbonos.
Fase de Generación de Energía
Las cinco últimas reacciones corresponden a una fase de generación de energía. En esta fase, las triosas-fosfato se convierten en compuestos ricos en energía, que transfieren fosfato al ADP, dando lugar a la síntesis de ATP.
Rendimiento Neto de la Glucólisis
El rendimiento total de la glucólisis es de: 2 ATP, 2 NADH y 2 Piruvatos.
Regulación de la Glucólisis
La glucólisis se regula enzimáticamente en los 3 puntos irreversibles de esta ruta:
- En la primera reacción (Glucosa → Glucosa-6-Fosfato) por medio de la enzima Hexoquinasa.
- En la tercera reacción (Fructosa-6-Fosfato → Fructosa-1,6-Bifosfato) por medio de la enzima Fosfofructoquinasa 1 (PFK1).
- En el último paso (Fosfoenolpiruvato → Piruvato) por la enzima Piruvatoquinasa.
Fermentación
El objetivo de la fermentación es permitir la regeneración del NAD+ gastado en la formación de NADH en la glucólisis. En la mayoría de las células eucariotas, la regeneración de NAD+ se produce en la mitocondria gracias a la cadena transportadora de electrones, dependiente del oxígeno como aceptor final de electrones.
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es una ruta universal, presente en animales, plantas, hongos y microorganismos. Permite suministrar glucosa a los tejidos cuando el aporte de la dieta o los niveles presentes en sangre no son adecuados, por ejemplo, en respuesta a un ayuno o inanición. La glucosa se sintetiza principalmente en tejido hepático (hígado) y tejido de la corteza renal (riñón).
Destinos de la "Nueva Glucosa"
La glucosa sintetizada se dirige al Sistema nervioso y al músculo esquelético, y se utiliza para la formación de glucógeno, glucoproteínas, disacáridos, etc.
Comparación con la Glucólisis
La gluconeogénesis no es el proceso inverso de la glucólisis.
- GLUCÓLISIS: Glucosa → Piruvato
- GLUCONEOGÉNESIS: Piruvato → Glucosa
En la Gluconeogénesis se reemplazan las reacciones 1, 3 y 10 de la glucólisis (las cuales son irreversibles) por los mecanismos de Bypass I, II y III.
Balance Energético de la Gluconeogénesis
El balance de la gluconeogénesis implica un gasto energético de:
- 4 ATPs
- 2 GTPs
- 2 NADH
Mecanismo Específico: Reacción de Bypass III
La Glucosa-6-fosfato es transportada (T1) al lumen del retículo endoplasmático, donde es hidrolizada por la enzima Glucosa-6-fosfatasa. La glucosa regresa al citosol por el transportador T2 y sale del hepatocito por el transportador GLUT 2.
Precursores Gluconeogénicos
Precursores en Animales
Los principales precursores gluconeogénicos en animales son: Piruvato, Lactato, Glicerol, Aminoácidos e intermediarios del ciclo de Krebs.
La gluconeogénesis se produce mayoritariamente en el hígado y en menor proporción en la corteza renal.
Precursores en Plantas y Microorganismos
En plantas, los precursores son las grasas y proteínas almacenadas en semillas. La gluconeogénesis se utiliza en semillas en germinación antes de hacer fotosíntesis con el fin de producir sacarosa. En microorganismos, los precursores pueden ser Acetato, Lactato y Propionato.