Mecanismos de Producción de ATP: Cadena de Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa

Mecanismos de Producción de ATP: Cadena de Transporte de Electrones y Fosforilación Oxidativa

Son el ADP y el fosfato inorgánico quienes deben ingresar a la matriz mitocondrial. Como la membrana interna es impermeable, existen proteínas transportadoras de estas moléculas que permiten su ingreso.

• Adenina nucleótido translocasa: Permite el ingreso por antiporte del ADP, a la vez que sale una molécula de ATP.
• Fosfato translocasa: Por simporte, ingresa el fosfato protonado como ácido fosfórico y, a la vez, ingresa un protón.

La cadena transportadora de electrones y la fosforilación oxidativa son procesos acoplados. Esto significa que, si se inhibe el transporte de electrones, no ocurre la fosforilación oxidativa y, en consecuencia, la síntesis de ATP. Existen compuestos químicos llamados inhibidores que afectan la producción de energía, ya que interfieren en el paso de electrones y bloquean el flujo de protones hacia la matriz, afectando la síntesis de ATP.

Tipos de Inhibidores

• Inhibidores de la cadena de transporte de electrones (C.T.D.E.): Por ejemplo, rotenona, cianuro, monóxido de carbono.
• Inhibidores de la ATP sintasa: Antibiótico oligomicina.
• Inhibidores de la adenina nucleótido translocasa: Atractilósido.

Otros compuestos provocan una separación de la CTDE y la fosforilación oxidativa, desacoplando los procesos. Ejemplos: 2,4-dinitrofenol y el desacoplante natural, la termogenina.

La membrana mitocondrial es impermeable al NADH; es decir, las moléculas producidas en el citoplasma no pueden entrar libremente a la mitocondria para ser reoxidadas, lo cual puede ocurrir en un bloqueo de la glucólisis por no tener NAD+ para seguir funcionando. En estas condiciones, se regenera NAD+ por la fermentación. Las células eucariotas han generado varios mecanismos que permiten la entrada del NADH a la matriz.

Lanzaderas de NADH

Estos mecanismos se conocen como lanzaderas:

• Lanzadera malato-aspartato: Transfiere electrones desde un NADH por medio de la enzima glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citosólica.
• Lanzadera glicerol 3 fosfato: El glicerol fosfato ingresa a la mitocondria, donde es oxidado por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial, que utiliza FADH2 como cofactor. Posteriormente, el FADH2 cederá electrones al complejo II de la C.T.D.E.

Una vez que ingresa el NADH, transfiere sus electrones a la C.T.D.E.

Rendimiento Energético

Se obtienen 38 ATP por molécula de glucosa oxidada en células de hígado y corazón, que usan la lanzadera malato-aspartato, y 36 ATP en músculo y cerebro, ya que usan la lanzadera glicerol-3-fosfato.

Conclusión

• El NADH y el FADH2, generados en la oxidación de nutrientes, ceden sus electrones a la CTE.
• La CTE está compuesta por complejos proteicos que transfieren los electrones al oxígeno y, a la vez, se genera un gradiente electroquímico conocido como fuerza protón-motriz.
• La ATP sintasa usa la fuerza protón-motriz; realiza la fosforilación oxidativa sintetizando ATP: 3 ATP por NADH y 2 ATP por cada FADH2.
• Los inhibidores y desacoplantes de la CTE y la FO son agentes que interfieren en la respiración celular.
• Los sistemas lanzadera son necesarios para el ingreso del poder reductor desde el citoplasma.
• Por una molécula de glucosa se generan de 36 a 38 moléculas de ATP.