Mecanismos de Obtención de Energía: Respiración Celular y Fermentación

Grandes Vías Metabólicas

Respiración

La fuente de energía sufre una oxidación completa y utiliza el Ciclo de Krebs. Posee una Cadena Transportadora de Electrones (e⁻). Se regenera el NAD, generando directamente la Fuerza Protonmotriz (FPM). Existe un aceptor final de e⁻ externo.

Clasificación según el Aceptor de Electrones

Respiración Aerobia

Se lleva a cabo mediante una Cadena Transportadora de Electrones (CTE), que comienza con la oxidación de NADH y FADH₂. Está formada por transportadores de e⁻ asociados a la membrana citoplasmática.

Los electrones fluyen desde donadores con potencial de reducción más electronegativo a donadores con potencial de reducción más electropositivo, creando el gradiente electroquímico de H⁺ o **Fuerza Protonmotriz**. Parte de esta energía se utiliza para producir ATP.

Componentes de la Cadena Transportadora de Electrones

• NADH Deshidrogenasas: Toman H⁺ del NADH y los ceden a las flavoproteínas.
• Flavoproteínas: Contienen derivados de riboflavina (FMN o FAD). Liberan H⁺ al exterior y son donadores de e⁻.
• Proteínas Fe-S: Donadores de e⁻.
• Quinonas: Aceptan y liberan H⁺ al exterior, actuando como donadores de e⁻.
• Citocromos: Proteínas con anillos de porfirina de Fe (grupo hemo). Participan en la ganancia/pérdida de e⁻.
• Oxidasa Terminal (Citocromo aa₃): Libera H⁺ al exterior y es el donador de e⁻ al O₂.

Generación de ATP por Fosforilación Oxidativa

El complejo **ATP Sintetasa** se encuentra unido a la membrana y cataliza la reacción. Posee dos subunidades principales:

• F₀: (3 polipéptidos) Integral en la membrana, canaliza el paso de H⁺.
• F₁: (5 polipéptidos) Ubicada en el citoplasma, cataliza la síntesis de ATP.

La introducción de H⁺ al interior de la célula produce la rotación de las proteínas-c, lo que induce un cambio en la conformación β y resulta en la generación de ATP y la disipación de la Fuerza Protonmotriz.

Respiración Anaerobia

La respiración anaerobia se produce únicamente en organismos procariotas. El aceptor final de electrones no es el O₂, sino otros compuestos inorgánicos u orgánicos, tales como: nitrato (NO₃⁻), ión férrico (Fe³⁺), sulfato (SO₄²⁻), carbonato (CO₃²⁻) u otros compuestos orgánicos (fumarato).

Dado que estos compuestos tienen menor potencial de reducción que el O₂, el proceso produce menos energía.

Vías Metabólicas de la Respiración Anaerobia

• Vía Asimilatoria: Los compuestos inorgánicos son empleados como nutrientes que se reducen para formar macromoléculas.
• Vía Desasimilatoria: Los compuestos inorgánicos son aceptores de electrones en el metabolismo energético. Se reducen con el objetivo de obtener energía. Es realizada típicamente por bacterias.

Fermentación

La fermentación es un proceso **anóxico** (sin oxígeno) de óxido-reducción equilibrada internamente: el sustrato funciona simultáneamente como donador y aceptor de electrones. El ATP se sintetiza exclusivamente por **fosforilación a nivel de sustrato**.

Objetivos del Catabolismo Fermentativo

Todo catabolismo de compuestos orgánicos para obtener energía debe resolver dos problemas fundamentales:

1. Conservar parte de la energía liberada como ATP (mediante Fosforilación a Nivel de Sustrato).
2. Expulsar los e⁻ extraídos del donador (Fuente de Energía).

Los microorganismos fermentadores conservan su Fuerza Protonmotriz (FPM) mediante un complejo enzimático **ATPasa de funcionamiento inverso**. Este complejo se utiliza para enviar H⁺ al exterior de la célula, hidrolizando ATP y generando así la Fuerza Protonmotriz.