Mecanismos y Fases de la Fotosíntesis: Estructuras, Pigmentos y Ciclo de Calvin

Estructuras Fotosintéticas

En plantas y algas, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos. Dentro del estroma se encuentran los tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos.

• Cianobacterias: No poseen cloroplastos, pero sí tienen tilacoides en su citoplasma.
• Bacterias fotosintéticas: No tienen tilacoides ni cloroplastos; poseen una estructura especializada denominada clorosomas.

Pigmentos Fotosintéticos

Son moléculas lipídicas unidas a proteínas. Los principales pigmentos son:

• Clorofilas (A y B): Responsables del color verde.
• Carotenoides: Incluyen carotenos (naranja) y xantofilas (amarillo).
• Bacterioclorofila: Presente en bacterias.

Químicamente, la clorofila es un tetrapirol con Mg²⁺ en el interior y una cola de fitol.

Los Fotosistemas

Son complejos de proteínas y pigmentos cuya función es captar la energía luminosa y transmitirla a otras moléculas mediante sucesivas reacciones redox. Existen dos fotosistemas:

Fotosistema I (PSI)

El pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm (Clorofila P700). No puede realizar la fotólisis del agua.

Fotosistema II (PSII)

El pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o igual a 680 nm (Clorofila P680). En este fotosistema se produce la ruptura de la molécula de agua (fotólisis).

Fases de la Fotosíntesis

La fotosíntesis se divide en dos fases interconectadas:

1. Fase Luminosa (Dependiente de la Luz)

Esta fase ocurre en los tilacoides. Se capta la energía luminosa que se utiliza para fabricar ATP y NADPH + H⁺, compuestos que se emplearán en la fase oscura.

Tipos de Fase Luminosa

Fase Luminosa Acíclica

Intervienen los Fotosistemas I y II. Se producen la fotólisis del agua, la fosforilación del ADP y la fotorreducción del NADP⁺.

Al llegar la luz al Fotosistema II, la clorofila P680 se excita y cede dos electrones al primer aceptor de la cadena transportadora. Estos electrones se van trasladando hasta llegar al Fotosistema I para reponer los electrones perdidos cuando el P700 se excita con la luz.

Para reponer los electrones perdidos en el Fotosistema II, se produce la fotólisis del agua.

Los protones (H⁺) procedentes de la fotólisis del agua, junto con los que han entrado aprovechando la energía desprendida en la cadena transportadora, crean una diferencia de potencial químico a ambos lados de la membrana. Estos protones terminan saliendo a través de una ATP-sintetasa, produciendo la síntesis de ATP.

Por otra parte, el Fotosistema I cede sus electrones a otra cadena que termina reduciendo el NADP⁺ y formando NADPH + H⁺.

Fase Luminosa Cíclica

Solo interviene el Fotosistema I. Cuando el P700 es excitado por la luz, se genera un flujo de electrones que hace que se introduzcan protones en el interior del tilacoide. Finalmente, la cadena transportadora transfiere los electrones a la clorofila P700 para reponer los perdidos.

El gradiente electroquímico generado permite la síntesis de ATP cuando los protones salen del tilacoide a través de una ATP-sintetasa. En esta fase solo se produce ATP. No se consigue NADPH + H⁺ ni oxígeno (O₂), ya que no hay fotólisis del agua. Esta fase permite obtener una cantidad suplementaria de ATP.

Balance de la Fase Luminosa

• Fase Acíclica: ATP, NADPH + H⁺, O₂.
• Fase Cíclica: ATP.

2. Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

Es independiente de la luz (aunque no significa que deba realizarse en la oscuridad). Este proceso ocurre en el estroma de los cloroplastos.

Se utilizan el ATP y el NADPH + H⁺ obtenidos en la fase luminosa para fabricar materia orgánica a partir de materia inorgánica, como el CO₂.

Etapas del Ciclo de Calvin

1. Fijación del CO₂

   El CO₂ atmosférico llega al estroma y se une a la ribulosa-1,5-difosfato gracias a la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO). Se forma un compuesto inestable de seis carbonos que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.

2. Reducción del CO₂ Fijado

   El ATP y el NADPH + H⁺ obtenidos en la fase anterior reducen el ácido 3-fosfoglicérido a gliceraldehído-3-fosfato. El gliceraldehído-3-fosfato puede seguir distintas vías metabólicas: síntesis de glucosa y fructosa, síntesis de ácidos grasos y aminoácidos, entre otras.

3. Regeneración de la Ribulosa-1,5-difosfato

   Parte del gliceraldehído-3-fosfato se emplea para regenerar la ribulosa-1,5-difosfato, asegurando la continuidad del ciclo.

Balance Energético para la Síntesis de Glucosa

Por cada molécula de CO₂ que se incorpora al ciclo, se necesitan 2 NADPH + H⁺ y 3 ATP. Por lo tanto, para sintetizar una molécula de glucosa (que tiene 6 carbonos) son necesarios:

• 12 NADPH + H⁺
• 18 ATP

Nota: La fase luminosa acíclica produce 16 ATP y la cíclica 2 ATP (ajustando el balance total para la síntesis de glucosa).

Síntesis de Compuestos de Nitrógeno y Azufre

Las plantas toman nitrógeno del suelo en forma de nitritos (NO₂⁻) y azufre en forma de sulfato (SO₄²⁻).

En el cloroplasto, estos iones se reducen gracias al ATP y al NADPH + H⁺ y pasan a formar parte de aminoácidos y otras biomoléculas.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

(Este apartado introduce los factores ambientales y biológicos que afectan la eficiencia del proceso fotosintético).