Mecanismos de la Fase Oscura de la Fotosíntesis: El Ciclo de Calvin y la Fijación del Carbono
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Fase Oscura de la Fotosíntesis
Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el NADPH y el ATP obtenidos en la fase luminosa. Se produce en el estroma del cloroplasto y puede suceder en presencia o en ausencia de luz.
El principal sustrato utilizado es el CO₂ que es reducido a monosacáridos sencillos, pero también es posible la utilización de nitratos o sulfatos.
La Fijación del CO₂: El Ciclo de Calvin
El Ciclo de Calvin es la ruta metabólica central de la fase oscura, responsable de la asimilación del carbono atmosférico. Se desarrolla en tres etapas fundamentales:
Fijación del CO₂
El CO₂ se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que actúa como molécula aceptora, dando lugar a dos moléculas de ácido fosfoglicérico (3C).
Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa o Rubisco, que es la enzima más abundante de la naturaleza. La Rubisco tiene la peculiaridad de ser relativamente lenta, por lo que constituye un verdadero factor limitante para la velocidad de la fotosíntesis.
Fotorrespiración y Plantas C₄
Además, esta enzima puede utilizar como sustrato al oxígeno (O₂) en lugar del dióxido de carbono (CO₂), dando lugar a una secuencia de reacciones que terminan liberando CO₂. Este fenómeno se conoce como fotorrespiración y es responsable de una sensible disminución en el rendimiento fotosintético (la fotosíntesis fija CO₂ y la fotorrespiración lo libera).
Algunas plantas tropicales, llamadas plantas C₄, evitan este problema fijando inicialmente el CO₂ mediante una ruta alternativa al ciclo de Calvin, la ruta de Hatch y Slack, en la que la enzima responsable de la fijación no se ve interferida por el oxígeno.
Reducción
El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH procedentes de la fase luminosa, se reduce a gliceraldehído-3-fosfato, que está en equilibrio con su isómero, la dihidroxiacetona-fosfato.
Recuperación y Síntesis de Biomoléculas
Estos dos fosfatos de triosa son utilizados en parte para regenerar la ribulosa-difosfato mediante una serie de reacciones que implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas.
Balance Estequiométrico del Ciclo de Calvin
Cada vuelta del ciclo de Calvin implica la fijación de 1 CO₂ (=1C). Por lo tanto, para generar una molécula de glucosa (6C) se necesitan 6 vueltas.
En este caso, la ecuación global del ciclo sería:
6CO₂ + 12 NADPH + 12H⁺ + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi
Balance Energético de la Fotosíntesis
Para la síntesis de una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
Factores que Influyen en la Intensidad Fotosintética
Concentración de CO₂ en el Medio
Si la iluminación es constante, la intensidad fotosintética aumenta con la concentración de dióxido de carbono en el medio. Esto es debido a que a mayor concentración de CO₂, mayor será la velocidad a la que la ribulosa difosfato carboxilasa (Rubisco) fijará el CO₂ en el ciclo de Calvin.