Mecanismos Evolutivos: Suspensión Mandibular y Pedomorfosis en la Filogenia de Vertebrados
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Evolución de la Suspensión Mandibular en Vertebrados
Desde los vertebrados más primitivos hasta los más modernos, la estructura de las mandíbulas ha experimentado una profunda transformación. Se distinguen seis estados evolutivos principales:
Estado Paleostílico (Peces Agnados Primitivos)
En los primeros peces agnatos, ninguno de los arcos se une al cráneo (estado paleostílico). Su boca no está sostenida por mandíbulas, sino que el esplacnocráneo soporta el techo de la faringe y las hendiduras faríngeas laterales.
Suspensión Euautostílica (Placodermos y Acantodios)
Cuando aparecen los primeros gnatostomados, las mandíbulas y los arcos están muy modificados. La mandíbula más antigua es la euautostílica de Placodermos y Acantodios. El arco mandibular se asocia al cráneo sin ayuda del segundo arco (hioideo), por lo que solo cambia el arco mandibular, dando lugar a dos elementos: el palatocuadrado y el cartílago de Meckel.
Suspensión Anfistílica (Tiburones Primitivos, Osteíctios y Ripidistios)
En los tiburones primitivos, algunos osteíctios y en los ripidistios, la suspensión mandibular es anfistílica. Esto es, la mandíbula se une a la caja craneana mediante dos articulaciones primarias: anteriormente por un ligamento que une el palatocuadrado al cráneo, y posteriormente por la hiomandíbula. Esta es la razón de que los tiburones puedan abrir la boca casi en su totalidad, porque las mandíbulas no están firmemente unidas al cráneo.
Suspensión Hiostílica (Peces Óseos Modernos)
En la mayor parte de los peces óseos modernos, la suspensión mandibular es hiostílica: el arco mandibular se une al cráneo firmemente por la hiomandíbula. Un nuevo elemento dérmico, el hueso simpléctico, se añade a menudo en la suspensión mandibular.
Suspensión Metautostílica (Anfibios, Reptiles y Aves)
En la mayoría de los anfibios, reptiles y aves, la suspensión mandibular es metautostílica. Las mandíbulas se fijan directamente a la caja craneana mediante el cuadrado, hueso formado en la parte posterior del palatocuadrado. La hiomandíbula no interviene en el soporte mandibular; en cambio, da lugar a la delgada columnilla, implicada en la audición (se acaba incorporando al oído medio).
Suspensión Craniostílica (Mamíferos)
En los mamíferos, la suspensión mandibular es craniostílica. Toda la mandíbula superior se incorpora a la caja craneana, pero la mandíbula inferior está suspendida del hueso dérmico escamoso. La mandíbula inferior de los mamíferos está formada únicamente por el hueso dentario, que es también de origen dérmico. Los restos óseos de la zona articular dan lugar al yunque (derivado del hueso cuadrado), al martillo (hueso articular) y al estribo (columnilla).
Hipótesis de Garstang sobre el Origen de los Cordados
La teoría de Garstang propuso un origen de los cordados a partir de un antecesor deuteróstomo.
El Ancestro Sésil y la Larva Dipleurula
Según Garstang, los antecesores de los Cordados y de los Equinodermos serían animales sésiles y filtradores provistos de tentáculos (similares a los Hemicordados Pterobranquios) y cuya larva ancestral sería la larva dipleurula. Esta larva ancestral de los deuteróstomos presenta simetría bilateral, digestivo unidireccional y un par de bandas ciliadas: una circun-oral y otra aboral.
Transformación Evolutiva
Posteriormente, se produce una pérdida de tentáculos y la aparición de hendiduras faríngeas en la fase adulta. Al mismo tiempo, las larvas también sufrieron un proceso evolutivo, de tal manera que:
- Hubo una modificación de la banda ciliada aboral de la larva, y sus nervios subyacentes se sitúan dorsalmente, formando el cordón nervioso dorsal.
- La banda ciliada circun-oral da lugar al endostilo y a la faringe.
Durante estos procesos aparece además la notocorda y la musculatura en la fase larvaria. Esto parece ser una Ascidia primitiva.
Pedomorfosis y el Origen de los Vertebrados
Posteriormente, en 1928, W. Garstang sugirió que los Vertebrados se originaron a partir de una larva tipo tunicado que no metamorfoseó y, sin embargo, desarrolló gónadas funcionales y se reprodujo. El genotipo pudo transmitirse sin necesidad de un medio adulto aparte en el ciclo biológico. Este mecanismo se conoce como proceso de pedomorfosis.
Vigencia de la Hipótesis
Aunque esta hipótesis se ajusta a evidencias embriológicas, la transformación directa de una larva tipo tunicado en un vertebrado se considera especulativa. Sin embargo, la pedomorfosis y las transformaciones resultantes de neotenia y progénesis son fenómenos comunes en biología, y el concepto de Garstang no ha sido refutado.