Mecanismos Celulares de Transporte para Macromoléculas: Endocitosis, Exocitosis y Transcitosis

Transporte de Sustancias de Alto Peso Molecular

Este tipo de transporte supone la deformación de la membrana plasmática e implica siempre la formación de vesículas. Se consideran como mecanismos principales la endocitosis, la exocitosis y la fagocitosis (si bien la fagocitosis es una forma especializada de endocitosis). En todos estos procesos, es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas de membrana. En el caso particular de la endocitosis mediada por receptor, las vesículas están característicamente revestidas por la proteína clatrina y otros polipéptidos menores, lo que les otorga un aspecto aterciopelado.

Endocitosis

La endocitosis es el proceso por el cual la célula capta partículas del medio externo. Esto se realiza mediante una invaginación de la membrana plasmática en la que se engloba la partícula a ingerir. Posteriormente, se produce la estrangulación de dicha invaginación, originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Los lisosomas se unen a estas vesículas endocíticas para que el material ingerido sea degradado y sus componentes puedan ser utilizados por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis:

Tipos de Endocitosis

• Fagocitosis: Ocurre cuando la endocitosis da lugar a la captura de partículas sólidas y de gran tamaño, como microorganismos o restos celulares.
• Pinocitosis: Se denomina así cuando la célula captura solamente porciones de líquido extracelular junto con los solutos disueltos en él, mediante la formación de pequeñas vesículas.

Endocitosis Mediada por Receptor

Este es un tipo altamente selectivo de endocitosis que permite a la célula tomar macromoléculas específicas del medio extracelular, denominadas ligandos (por ejemplo, colesterol transportado en LDL, hormonas, factores de crecimiento), que se unen a receptores específicos en la membrana plasmática. Estos receptores de membrana son proteínas transmembrana que reconocen un ligando particular y se unen a él.

Los complejos ligando-receptor se agrupan y concentran en regiones especializadas de la membrana plasmática conocidas como fosas revestidas. Por el lado citoplasmático, estas fosas están densamente cubiertas por una proteína llamada clatrina, la cual, junto con otras proteínas asociadas, puede polimerizarse espontáneamente formando una estructura en forma de jaula o canasta. El ensamblaje de esta cubierta de clatrina induce la curvatura de la membrana, llevando a la formación de una vesícula revestida de clatrina que se desprende hacia el interior celular.

Destino de las Vesículas y Componentes

Una vez internalizadas, las vesículas revestidas pierden rápidamente su cubierta de clatrina y se fusionan con endosomas tempranos. Desde allí, los caminos divergen: los ligandos suelen ser transportados a los lisosomas para su degradación, mientras que los receptores pueden ser reciclados de vuelta a la membrana plasmática para su reutilización, o bien ser degradados junto con el ligando, dependiendo del tipo de receptor y de la señalización celular.

Exocitosis

La exocitosis es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen, generando un poro a través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula. En este proceso es necesaria la colaboración de iones Ca²⁺ (calcio) y de diversas proteínas, como las SNAREs (por ejemplo, sinaptobrevina, sintaxina, SNAP-25), las anexinas y la calmodulina.

Mecanismo de la Exocitosis

Cuando una vesícula secretora (cargada con el material a exportar) se aproxima y fusiona con la membrana plasmática para descargar su contenido, la superficie interna (luminal) de la membrana de la vesícula se convierte en parte de la superficie externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie externa (citoplasmática) de la membrana de la vesícula secretora formará parte de la superficie interna (citoplasmática) de la membrana plasmática. Mediante este mecanismo, las células son capaces de secretar una variedad de sustancias sintetizadas por ellas (como hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas) o eliminar sustancias de desecho.

Transcitosis

La transcitosis es un conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula, generalmente sin que sufra transformaciones químicas significativas. Implica el doble proceso secuencial de endocitosis en una superficie de la célula (por ejemplo, la membrana apical de una célula epitelial) y, tras el transporte vesicular a través del citoplasma, exocitosis en la superficie opuesta (por ejemplo, la membrana basolateral).

Este es un importante mecanismo de transporte transcelular, crucial para el movimiento de macromoléculas a través de barreras celulares, como el transporte de anticuerpos (IgA) a través de las células epiteliales hacia las mucosas, o el movimiento de albúmina a través de las células endoteliales de los capilares. La célula engloba la sustancia extracelular mediante una invaginación que da lugar a una vesícula (endocitosis); esta vesícula se mueve a través del citosol para luego fusionarse con la membrana del lado opuesto y expulsar la sustancia (exocitosis).