Mecanismos Bioquímicos de la Fotosíntesis: Ciclo de Calvin y Transporte Electrónico

Ciclo de Calvin (Fase Oscura)

Objetivo: A partir de la molécula de Ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) y el CO₂, se busca la síntesis de compuestos orgánicos. Para obtener una triosa (un compuesto de 3 carbonos, que requiere dos unidades para formar una glucosa), se necesitan 3 moléculas de RuBP y 3 moléculas de CO₂. Para obtener una hexosa (glucosa, 6 carbonos), se requieren 6 moléculas de RuBP y 6 moléculas de CO₂.

Fases del Ciclo

1. Fijación del Carbono

• Proceso: Cada molécula de Ribulosa 1,5-bisfosfato (5C) se une a una molécula de CO₂ (1C), formando un compuesto intermedio de 6C.
• Enzima clave: La Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO).
• Transformación: Ribulosa 1,5-bisfosfato + CO₂ → Compuesto altamente inestable (6C).
• Entrada y salida de moléculas: Entra 1 CO₂ por cada Ribulosa.

2. Reducción y Formación de Triosas

• Proceso: El compuesto inestable (6C) se divide inmediatamente en 2 triosas (3C).
• Transformación: Compuesto altamente inestable → 2 moléculas de 3-Fosfoglicerato (3-PGA). (Nota: El texto original menciona Gliceraldehído 3-fosfato, pero este es el producto final de la reducción, no de la división inicial).
• Entrada y salida de moléculas: Ninguna en esta división.

3. Activación (Fosforilación)

• Proceso: El 3-Fosfoglicerato se fosforila usando una molécula de ATP.
• Transformación: 3-Fosfoglicerato → Ácido 1,3-bisfosfoglicérico.
• Entrada y salida de moléculas: Entra 1 ATP por cada triosa, que sale como ADP.

4. Reducción

• Proceso: El ácido 1,3-bisfosfoglicérico se reduce oxidando una molécula de NADPH.
• Transformación: Ácido 1,3-bisfosfoglicérico → Gliceraldehído 3-fosfato (G3P).
• Entrada y salida de moléculas: Entra 1 NADPH, que sale como NADP⁺ junto a un grupo fosfato (Pᵢ).

5. Regeneración de la Ribulosa 1,5-bisfosfato

Llegados a este punto, si partimos de 3 Ribulosas, se han generado 6 moléculas de Gliceraldehído 3-fosfato (G3P).

• Producto neto: 1 molécula de G3P se separa, siendo el producto neto de la fase oscura (utilizada para sintetizar glucosa u otros compuestos).
• Regeneración: Las 5 moléculas de G3P restantes (5 x 3C = 15C) se reorganizan mediante complejas reacciones para regenerar las 3 moléculas de Ribulosa 5-fosfato (3 x 5C = 15C).
• Secuencia de reorganización: Dos G3P (6C) forman un compuesto de 6C, al que se le suma otro (9C), que se divide en uno de 4C y uno de 5C. Al compuesto de 4C se le suma otro (7C), y otro más (10C). El de 10C se divide para formar dos de 5C. Estos tres compuestos de 5 átomos de carbono son tres moléculas de Ribulosa fosfato.
• Transformación: Gliceraldehído 3-fosfato → Ribulosa fosfato.
• Entrada y salida de moléculas: Se requieren varias enzimas y reordenamientos.

6. Fosforilación Final

• Proceso: La Ribulosa fosfato se fosforilará gastando otra molécula de ATP.
• Transformación: Ribulosa fosfato → Ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP), lista para reiniciar el ciclo.
• Entrada y salida de moléculas: Entra 1 ATP por cada Ribulosa, que sale como ADP.

7. Destino del Gliceraldehído 3-fosfato (G3P)

El Gliceraldehído 3-fosfato que se separó puede seguir dos rutas principales:

1. Ir al citoplasma para incorporarse al ciclo de los ácidos tricarboxílicos y suministrar energía metabólica.
2. Permanecer en el cloroplasto y ayudar a sintetizar otras moléculas, como glucosa o almidón.

Balance Energético del Ciclo de Calvin

Para la síntesis de una molécula de hexosa (glucosa), se requieren 6 vueltas del ciclo:

6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH → 1 Hexosa + 18 ADP + 12 NADP⁺ + 12 Pᵢ

Transporte de Electrones (Esquema en Z)

La fase lumínica tiene lugar en la membrana tilacoidal del cloroplasto, donde se encuentran los dos fotosistemas y una serie de aceptores de electrones.

Componentes y Posición

• El Fotosistema II (PS II) se encuentra por debajo del nivel potencial del agua.
• El Fotosistema I (PS I) se encuentra entre el nivel potencial del agua y el del NADP⁺.

Flujo de Electrones No Cíclico

1. Activación: La luz incide sobre el organismo, haciendo que un fotón excite al PS II.
2. Transferencia inicial: El PS II cede 2 electrones a la feofitina.
3. Fotólisis del agua: Para que el PS II vuelva a su estado original, debe recibir 2 electrones del complejo desprendedor de oxígeno. Este complejo realiza la fotólisis de 1 molécula de H₂O, liberando:
   • 2 electrones (que van al PS II).
   • 2 protones (H⁺, que van al lumen tilacoidal).
   • ½ O₂ (liberado a la atmósfera).
4. Cadena de transporte: La feofitina cede los electrones a unos aceptores denominados plastoquinonas (primero móviles y luego fijas).
5. Generación de gradiente: Las plastoquinonas fijas, al recibir los electrones, obtienen la capacidad de hidrogenarse tomando H⁺ del estroma y transportándolos al lumen. Este proceso es crucial para la fotofosforilación.
6. Transferencia al Citocromo: Las plastoquinonas ceden los dos electrones al citocromo b₆f.
7. Transferencia al PS I: El citocromo b₆f cede los electrones a la plastocianina, quien finalmente se los entrega al PS I.
8. Reducción de NADP⁺: El PS I cede los electrones a otra cadena de aceptores, que los van pasando hasta la ferredoxina. La ferredoxina utiliza estos electrones para reducir NADP⁺ a NADPH.

Flujo de Electrones Cíclico

Existe una alternativa donde la ferredoxina no utiliza los electrones para reducir NADP⁺, sino que se los cede de vuelta al citocromo b₆f. Este ciclo permite generar ATP adicional sin producir NADPH ni liberar oxígeno, siendo un mecanismo de ajuste energético.