Mecanismos Bioquímicos Clave: Transporte Electrónico, Metabolismo y Fotosíntesis

Inhibidores en la Cadena de Transporte Electrónico

Los inhibidores de la cadena de transporte de electrones son sustancias que se unen a alguno de sus componentes, bloqueando su capacidad para cambiar de una forma reversible entre la forma oxidada y la forma reducida. El resultado de esta inhibición es una acumulación de los componentes en sus formas reducidas antes del punto de inhibición, y la presencia de las formas oxidadas después del punto de inhibición, con lo que la síntesis de ATP se detiene. Los dos inhibidores más importantes de la cadena son el cianuro y el monóxido de carbono, que se unen al hierro del grupo hemo de la citocromo oxidasa, bloqueando el paso de electrones al oxígeno.

Activación del Ácido Graso

El ácido graso es activado en la cara citosólica de la membrana externa mitocondrial al unirse a la Co-A con consumo de ATP, en un proceso catalizado por la Acil-CoA sintetasa de la membrana externa de la mitocondria. El Acil-CoA es luego transportado a la matriz mitocondrial donde se producirá su oxidación.

Flujo Electrónico Inducido por la Luz

Por cada fotón de energía solar, absorbido por el PSI, un electrón de la clorofila P700 adquiere suficiente energía para saltar al primer miembro de una cadena transportadora de electrones, con lo que el P700 queda oxidado, con un hueco electrónico. A lo largo de la cadena, los electrones circulan cuesta abajo hasta el último aceptor, que es el NADP⁺, que se reduce a NADPH al captar 2 electrones y un protón procedente del espacio intratilacoide.

Por su parte, la energía solar absorbida por el PSII provoca la expulsión de un electrón del P680 que queda así también con un hueco electrónico. El electrón circula por una cadena de transportadores liberando energía y finalmente pasa a ocupar el hueco electrónico del P700, que recupera así su estado normal y queda listo para volver a absorber energía y reiniciar el proceso.

Los huecos electrónicos del P680 se llenan con electrones procedentes de la fotólisis del agua, que ocurre en la cara interna de la membrana tilacoidal, de modo que los protones del agua se acumulan en el espacio intratilacoide y el oxígeno difunde al medio ambiente.

Esquema en Z del Flujo Electrónico

El esquema en Z, o esquema en zig-zag, muestra cómo pueden fluir los electrones cuesta arriba, desde el agua al NADP⁺. Los procesos en que los electrones se transfieren en dirección ascendente necesitan que se capture energía luminosa, mientras que si los electrones se desplazan en sentido descendente, se desprende energía y por ello, la fase luminosa va ligada a la síntesis de ATP (fotofosforilación).

Oxígeno y Dióxido de Carbono Compiten por la Enzima RuBisCO

En presencia de suficiente CO₂, la enzima RuBisCO (Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) introduce el CO₂ dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO₂ en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la RuBP (Ribulosa-1,5-bisfosfato) con el oxígeno (actividad oxidasa), en vez del CO₂. Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración, por el cual los glúcidos son oxidados a CO₂ y agua en presencia de luz pero, a diferencia de la respiración mitocondrial, no se produce ni ATP ni NADH.

Destino de las Triosas Obtenidas en el Ciclo de Calvin

A partir de las triosas fosfato que no se utilizan en la regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), se obtienen diversas sustancias orgánicas sencillas, como otros monosacáridos (glucosa, fructosa), ácidos grasos o aminoácidos. Una parte de la glucosa obtenida puede acumularse como almidón y otra parte se enlaza a la fructosa para formar sacarosa y ser exportada a las partes de la planta que la precisan.