Katabolismoa: Glukolisia, Krebs Zikloa eta Arnasketa Zelularra

Katabolismoa: Energiaren Lortzea Zelulan

Metabolismoaren fase degradatzailea da. Zelulak bere bizi-funtzioak egiteko behar duen energia lortzea da oxidazio-erreakzioen helburua.

Arnasketa: Hartzaile Ez-Organikoa

Arnasketa zelularrean, elektroien azken hartzailea konposatu ez-organiko bat denean gertatzen da.

Arnasketa Aerobikoa

Elektroien eta protoien azken hartzailea oxigeno molekularra (O₂) da. Hau erreduzitu eta elektroi eta protoiak hartzean ura sortzen da. Animalia- eta landare-zelulek, organismo prokariotoek eta onddo zein bakterio gehienek dute.

Arnasketa Anaerobikoa

Elektroien azken hartzailea oxigenoaz bestelako konposatu ez-organiko bat da. Bakterio jakin batzuek badute.

Bi arnasketa motetan, ATPa substratu-mailako fosforilazioaren eta fosforilazio oxidatiboaren bidez sortzen da, eta mitokondriako elektroien garraio-kateak esku hartzen du.

Hartzidura: Hartzaile Organikoa

Protoien eta elektroien azken hartzailea konposatu organiko bat da, pirubatoa, kasu honetan. Honek erreduzitzen denean, konposatu organikoak sortzen dira (adibidez, etanola). ATPa substratu-mailako fosforilazioaren bidez soilik sortzen da. Elektroi-garraio kateak ez du esku hartzen. Eskeletoko muskulu-zelulek eta bakterio zein onddo batzuek badute.

Gluzidoen Katabolismoa

Polisakaridoak eta disakaridoak azukreak dira, eta digestio-aparatuan sartzen direnean, monosakarido bihurtzen dira.

I. Etapa: Glukolisia

Glukosa molekula bakoitza (6 karbono atomokoa) bi pirubato molekula (3 karbono atomokoa) bihurtzeko prozesua da. Baldintza fisiologikoetan, karboxiliko taldeak (-COOH) karboxilato anioiaren (-COO^-) bidez osatuta daudenez, ohikoa izaten da pirubato hitza erabiltzea.

II. Etapa: Arnasketa eta Hartzidura

Arnasketa Zelularra

Pirubatoak guztiz oxidatzen jarraitzen du, CO₂ sortu artean. Glukolisian sortutako protoien eta elektroien azken hartzailea molekula ez-organiko bat da. Oxigenoa bada, arnasketa aerobioaz ari gara; beste molekula bat bada, arnasketa anaerobioa da.

Hartzidura

Oxigenorik gabe, pirubatoa partzialki oxidatzen da. Glukolisian sortutako protoien eta elektroien azken hartzailea molekula organiko bat da.

Glukolisiaren Xehetasunak

• Zertan datza? Glukosa molekula bat (6C) 2 pirubato molekula (bakoitza 3C) bihurtzea da.
• Non gertatzen da? Zitosolean, baina batzuetan landare-zeluletan erreakzio batzuk Calvinen zikloan ere.
• Zer lortzen da? Glukosa bakoitzeko 2 ATP, 2 NADH+H⁺ eta 2 pirubato.

1. Etapa: Glukosaren Fosforilazioa

Fosfato talde bat ATPtik glukosara transferitzea da, eta glukosa-6-fosfatoa eratzen da. ATP bat gastatzen da, eta glukosa-6-fosfatoa eta ADP lortzen dira.

2. Etapa: Isomerizazioa

Glukosa-6-fosfatoa bere isomero bihurtzen da, fruktosa-6-fosfato, glukosa-6-fosfato isomerasaren katalisiari esker.

3. Etapa: Fruktosa-6-fosfatoaren Fosforilazioa

Fosfato talde bat ATPtik fruktosa-6-fosfatora transferitzen da, eta fruktosa-1,6-difosfatoa eratzen da.

4. Etapa: Zatiketa eta Isomerizazioa

Aldolasaren katalisiari esker, fruktosa-1,6-difosfatoa hautsi egiten da, eta dihidroxiazetona fosfatoa eta glizeraldehido-3-fosfatoa sortzen dira.

5. Etapa: Deshidrogenazioa eta Fosforilazioa

Glizeraldehido-3-fosfatoa azido 1,3-difosfoglizeriko bihurtzen da. Horretarako, beharrezkoa da bi erdierreakzio aldi berean gertatzea: batetik, fosforilazioa edo fosfato talde bat glizeraldehido-3-fosfatoari gehitzea; eta bestetik, oxidazioa edo glizeraldehido-3-fosfatoa azido bihurtzea.

6. Etapa: Desfosforilazioa

Azido 1,3-difosfoglizerikoak bere fosfato taldeetako bat ematen dio ADPari, eta ATPa eta azido 3-fosfoglizerikoa eratzen dira.

7. Etapa: Fosfato Taldeen Transferentzia

Fosfoglizerato mutasaren esku-hartzearekin, azido 3-fosfoglizerikoa bere isomero bihurtzen da.

8. Etapa: Deshidratazioa

Azido 2-fosfoglizerikoak ur molekula bat galtzen du. Ondorioz, lotura bikoitz bat sortzen da, eta azido fosfoenolpirubiko bat lortzen da. Enolasa entzimak katalizatzen du deshidratazio hori.

9. Etapa: Fosfato Taldearen Transferentzia

Azido fosfoenolpirubikoa desfosforilatu egiten da, azken produktu gisa, azido pirubikoa eta ATP molekula bat lortzen dira.

Pirubatoaren Deskarboxilazio Oxidatiboa

• Zertan datza? Glukolisian lortutako pirubato molekula bakoitza azetil-CoA bihurtzean.
• Non gertatzen da? Matrize mitokondrialean.
• Zer lortzen da? 2 pirubato molekula lortu direnez, guztizko balantzea da 2 azetil-CoA, 2 CO₂ eta 2 NADH+H⁺.

Pirubatoak, glukolisiaren ondorioz zitosolean eratu denak, kanpo eta barne mintz mitokondriala zeharkatzen du, matrize mitokondrialera iritsi arte. Han deskarboxilazio oxidatiboa gertatzen da: zenbait erreakzio dira, eta horietan, pirubato deshidrogenasa izeneko entzima multzo batek hartzen du parte.

Krebsen edo Azido Zitrikoaren Zikloa

• Zertan datza? Azetil-CoAren bi karbono atomoak guztiz oxidatzen dira, eta CO₂, energia kimikoa eta erredukzio-ahalmena sortzen dira.
• Non gertatzen da? Matrize mitokondrialean, zelula eukariotoetan, eta zitoplasman, prokariotoetan.
• Zer lortzen da? Azetil-CoA bakoitzeko: 2 CO₂, 1 GTP (=ATP), 3 NADH+H⁺ eta 1 FADH₂. Azetil-CoAren 2 molekula sortu zirenez, guztizko balantzea da: 4 CO₂, 2 GTP, 6 NADH+H⁺ eta 2 FADH₂.

1. Kondentsazioa

Azetil-CoAk bere azetilo taldea lagatzen dio azido oxalazetikoari, eta azido zitrikoa eratzen da. Prozesuan, A koentzima askatzen da.

2. Isomerizazioa

Azido zitrikoaren hidroxilo talde bat lekualdatu eta azido isozitriko bihurtzen da.

3. Deskarboxilazio Oxidatiboa (I)

Azidoaren hidroxilo taldea oxidatu, karbonilo bihurtu, eta NAD⁺-i lagatzen dizkio elektroiak.

4. Deskarboxilazio Oxidatiboa (II)

Oxidazio baten eta deskarboxilazio baten ondoren, CoA sartu, eta sukzinil-CoA (4C), NADH+H⁺ eta CO₂ sortzen dira.

5. Fosforilazioa

A koentzima galtzen da, eta azido sukzinikoa eta GTPa sortzen dira.

6. Deshidrogenazioa

Azidoa oxidatu, eta azido fumarikoa sortzen da. FAD koentzimak hartzen ditu elektroiak, eta FADH₂ erreduzitzen da.

7. Hidratazioa

Ur molekula bat gehitzen zaio azido fumarikoaren lotura bikoitzari, eta azido malikoa eratzen da.

8. Oxidazioa

Deshidrogenazio bat gertatu eta, azido oxalazetikoa sortzen da.

Arnas Katea

Glukolisian eta Krebs zikloan NADH+H⁺ eta FADH₂ koentzima erreduzituek jaso dute glukosaren energiaren zatirik handiena, eta prozesu honetan askatuko dute.

Koentzimak oxidatuz berreskuratuko dira. Mitokondrioaren barneko mintzan gertatzen da. Hidrogeno atomoen azken hartzailea O₂ izango da. Hidrogeno atomoen transferentzian, hauek elektroi eta protoietan banatzen dira.

Ikusten denez, elektroiak "erortzen dira" energia handiko orbitaletatik (NADH eta FADH molekuletan) H₂O molekulen hidrogeno-atomoen orbitaletara (energia gutxikoa). Bide honen zehar, H⁺ ioiak pasarazten dira matrizetik mintzen arteko esparrura (3 aldiz NADH-tik datozenak eta bi aldiz FADH-tik abiatzen garenean).

Elektroien Ematea

NADH+H⁺-k bi elektroi ematen dizkio I. konplexuari. Transferentzia horretan, I. konplexuak H⁺ mobilizatzen ditu matrize mitokondrialetik, eta protoi-gradiente bat sortzen da matrizearen eta mintz arteko eremuaren artean. II. konplexuak FADH₂-ren elektroiak hartzen ditu.

Elektroien Transferentzia

Elektroiak I. eta II. konplexuetatik Q10 koentzimara igarotzen dira. Lekualdatu eta III. konplexuari lagatzen dizkio elektroiak. Ondoren, elektroiak c zitokromora igarotzen dira, eta hori lekualdatu, eta IV. konplexuari ematen dizkio. Konplexu horrek ere H⁺ protoien fluxua sortzen du.

Oxigenoak Elektroiak Onartzea, Ura Sortzeko

Azkenik, IV. konplexuak oxigeno molekula bati ematen dizkio elektroiak. Oxigenoak H⁺ hartzen ditu eta, beraz, erreduzitu egiten da.

Fosforilazio Oxidatiboa

• Zertan datza? ATP sintesian. Matrizean protoiak gradiente elektrokimikoaren alde sartzean gertatzen da.
• Non gertatzen da? Ganbar mitokondrialetan, zelula eukariotoetan, eta mintz plasmatikoan, zelula prokariotoetan.
• Zer lortzen da? Oxidatzen den NADH+H⁺ bakoitzeko, 3 ATP, eta oxidatzen den FADH₂ bakoitzeko, 2 ATP. 6 NADH+H⁺ molekula eta 2 FADH₂ lortu zirenez, glukosa molekula bakoitzak 22 ATP molekula sortzen ditu etapa horretan.

Hartzidura

Molekula organikoen karbonoaren oxidazio partziala da. Hartzidura mikroorganismoetan gertatzen da (bakterioetan eta zenbait legamietan). Prozesu kataboliko horretan, elektroien azken hartzailea molekula organiko bat da. Gainera, prozesu horretan ez du arnas kateak parte hartzen. Hori dela eta, prozesu anaerobiko bat da, ezin baita aireko oxigenoa erabili azken hartzaile gisa.

Hartzidura Alkoholikoa

Pirubatoa etanol bihurtzen da eta CO₂ askatzen da bi erreakzioko segida batean:

1. Pirubatoaren deskarboxilazioa: haren bidez, azetaldehidoa eratzen da.
2. Azetaldehidoa erreduzitzea: etanol bihurtzen da, NADH glukolitikoak ematen dituen elektroien bidez.

Hartzidura Laktikoa

Pirubatoa laktato (azido laktiko) bihurtzen da, NADH glukolitikoak ematen dituen elektroien bidez erreduzituz.

Mota honetako hartzidura eragiten dute, besteak beste, Streptococcus eta Lactobacillus generoko bakterioek, ornodunen muskulu-zelulek (behar beste oxigeno hartzen ez dutenean adinako jarduera fisikoa egitean) eta eritrozitoek, zeinek ez baitute mitokondriarik.