Hormonas Vegetales: Regulación y Funciones de Giberelinas y Fitocromo en Plantas

Regulación de la Síntesis de Giberelinas

La síntesis de giberelinas (GAs) en las plantas es un proceso finamente regulado que permite ajustes precisos en respuesta a diversas señales ambientales. Esta regulación se lleva a cabo a través de varios mecanismos:

Regulación por la Propia Síntesis

Este mecanismo permite que se produzcan aumentos puntuales de giberelinas activas en respuesta a señales ambientales, y que, posteriormente, los niveles vuelvan a sus valores normales. Es un sistema de retroalimentación negativa que asegura un control estricto de la concentración hormonal.

Regulación por la Luz, el Fotoperíodo y la Temperatura

En algunas plantas, las giberelinas median la respuesta al fotoperíodo, lo cual es crucial para la floración estacional. Por ejemplo, la espinaca, que florece en primavera con días largos, forma rosetas y no florece bajo fotoperíodos más cortos. Si a una planta expuesta a un fotoperíodo largo se le añade un inhibidor de la síntesis de giberelinas (como el AMO), esta producirá un fenotipo similar al de una planta bajo fotoperíodo corto.

Además, algunas semillas dependen de la luz para germinar. En estas, el proceso está mediado por el fitocromo, que puede existir en forma inactiva (Pr) o activa (Pfr). La forma activa (Pfr) se produce por la exposición a luz roja.

• En oscuridad: La semilla mantiene el fitocromo inactivo (Pr). La proteína PIL5 regula negativamente la GA 3-oxidasa y positivamente la GA 2-oxidasa, lo que resulta en una baja cantidad de giberelinas activas y, por tanto, la inhibición de la germinación.
• Con luz roja: La semilla recibe luz roja, lo que convierte el fitocromo a su forma activa (Pfr). Esta forma promueve la degradación de PIL5, lo que a su vez aumenta la actividad de la GA 3-oxidasa y disminuye la de la GA 2-oxidasa. Este cambio favorece la formación de giberelinas activas y, consecuentemente, la germinación de la semilla.

Las giberelinas también pueden almacenarse en conjugación con azúcares, lo que les permite volverse activas de nuevo cuando sea necesario, o pueden ser degradadas para mantener el equilibrio hormonal.

Regulación por Auxinas y Giberelinas

Las propias giberelinas regulan negativamente la cantidad de giberelinas activas, lo que permite que, en respuesta a señales ambientales, se produzca un pico de aumento seguido de un retorno a los niveles normales. Las auxinas, otra clase importante de hormonas vegetales, también influyen en los niveles de giberelinas, generalmente aumentándolos. Esto se logra al incrementar la cantidad de GA20-oxidasa y disminuir la de GA8-oxidasa, enzimas clave en la ruta biosintética y de inactivación de las giberelinas.

Funciones de las Giberelinas en Plantas

Las giberelinas desempeñan roles fundamentales en diversos procesos de desarrollo vegetal:

Crecimiento del Tallo y Altura

La adición de giberelinas exógenas a mutantes enanos provoca un crecimiento proporcional a la cantidad aplicada. Los meristemos intercalares, situados por encima de los nudos, son dianas principales de las giberelinas. La división celular en estas regiones se incrementa notablemente con la presencia de giberelinas exógenas, lo que contribuye al alargamiento del tallo.

Regulación de la Floración

En el proceso de floración, las giberelinas regulan múltiples aspectos. Uno de los más importantes es la transición de la fase juvenil a la adulta en plantas que presentan ambas fases. Las plantas solo pueden florecer una vez que alcanzan la fase adulta. La aplicación de giberelinas exógenas puede acortar significativamente el tiempo de la fase juvenil, acelerando así la floración.

Promoción de la Germinación de Semillas

En las semillas de cereales, la activación de la germinación implica que el embrión comience a sintetizar giberelinas. Estas giberelinas se transportan a la capa de la aleurona, donde estimulan la síntesis y secreción de enzimas hidrolíticas, como la α-amilasa. Estas enzimas se dirigen al endospermo almidonoso para degradar el almidón, liberando azúcares que son transportados al embrión para su nutrición y crecimiento inicial. Es importante destacar que algunas semillas, aunque no producen giberelinas endógenas, responden positivamente a la aplicación de giberelinas exógenas. Por otro lado, el ácido abscísico (ABA), otra hormona vegetal, inhibe la germinación al bloquear la acción de la α-amilasa.

Funciones Clave del Fitocromo en Plantas

El fitocromo es un fotorreceptor esencial que permite a las plantas percibir la luz y adaptar su desarrollo a las condiciones ambientales:

Germinación de Semillas

Como se mencionó anteriormente, en semillas como las de lechuga, el mecanismo de germinación está estrechamente relacionado con las giberelinas. Cuando se produce la forma activa del fitocromo (Pfr), se promueve la degradación de la proteína PIL5, lo que a su vez conduce a la formación de más giberelinas activas y, por ende, a la germinación.

Fotomorfogénesis

La fotomorfogénesis, el desarrollo de la planta influenciado por la luz, está relacionada con la proteína COP1. Un mutante de COP1 presenta en oscuridad un fenotipo similar al de una planta expuesta a la luz (desetiolada). En condiciones de oscuridad, la proteína COP1 promueve la degradación de factores de transcripción necesarios para la conversión de una planta etiolada (crecida en oscuridad, pálida y alargada) en una planta verde y compacta.

Percepción de Sombra y Plantas Vecinas

El fitocromo B juega un papel crucial en la percepción de sombra o la presencia de plantas vecinas. La respuesta de la planta a la sombra (síndrome de evitación de sombra) depende de la cantidad y el tipo de fitocromo activo, permitiendo a la planta ajustar su crecimiento para competir por la luz.

Fotoperiodismo

El fitocromo es fundamental en el fotoperiodismo, el mecanismo por el cual las plantas miden la duración del día o, más precisamente, la duración de la noche. Esta información les permite determinar la estación del año y sincronizar procesos como la floración con las condiciones ambientales óptimas.