Eje hipotálamo-hipófisis-ovario: hormonas, funciones y regulación endocrina

Hormonas hipotalámicas

• GnRH: Hormona liberadora de gonadotropinas (implicada en la reproducción).
• GHRH: Hormona liberadora de la hormona del crecimiento (somatotropina).
• GHIH: Hormona inhibidora del crecimiento (somatostatina).
• TRH: Hormona liberadora de tirotropina; su órgano diana es la hipófisis en relación con la tiroides y la regulación del metabolismo.
• PIF (dopamina): Factor inhibidor de la prolactina. Posee varias funciones; entre ellas actúa en la reproducción y participa en los circuitos de recompensa, contribuyendo a la sensación de bienestar.
• CRH: Hormona liberadora de corticotropina; estimula la liberación de ACTH en la hipófisis, que a su vez actúa sobre las glándulas suprarrenales (adrenales) para la síntesis de corticoides necesarios en la respuesta al estrés.

Células de la adenohipófisis (parte anterior de la hipófisis)

• Células somatotropas: Producen la hormona del crecimiento (GH). Su secreción está estimulada por GHRH.
• Células corticotropas: Producen ACTH. Son estimuladas por CRH del hipotálamo; ACTH actúa sobre las glándulas suprarrenales para promover la síntesis de corticosteroides.
• Células lactotropas: Producen prolactina, responsable de la producción de leche al final de la gestación para alimentar a las crías. Su secreción está inhibida por la PIF (dopamina).
• Células tirotropas: Producen TSH (hormona estimulante de la tiroides). Están reguladas por TRH y actúan sobre la tiroides para controlar el metabolismo.
• Células gonadotropas: Producen FSH y LH, hormonas que actúan sobre las gónadas (ovarios y testículos).

Hormonas de la neurohipófisis (parte posterior de la hipófisis)

• ADH (vasopresina): Hormona antidiurética; regula el balance hídrico y la homeostasis corporal.
• Oxitocina: Producida por neuronas hipotalámicas que proyectan sus axones hasta la neurohipófisis (lóbulo posterior) desde donde se libera. Actúa en la contracción del músculo liso uterino y en la eyección de la leche en la glándula mamaria.

Hormonas de los ovarios

Estrógenos, andrógenos, progesterona e inhibina.

Centros secretores de GnRH en el hipotálamo

• Centro tónico: Presente en machos y hembras; produce liberación pulsátil y niveles basales de GnRH (funciona de forma continua).
• Centro cíclico: Presente sólo en hembras; produce la oleada preovulatoria de GnRH.

FSH y LH

FSH (hormona foliculoestimulante): Induce la maduración del folículo ovárico y aumenta la producción de estrógenos en el ovario.

LH (hormona luteinizante): Participa en la producción de estrógenos y en la formación del cuerpo lúteo.

La FSH induce el crecimiento folicular al aumentar la síntesis de estradiol. Cuando los niveles de estradiol son elevados, se inducen receptores para LH en las células del ovario que inicialmente no los expresaban, facilitando la respuesta preovulatoria.

UD 4: Eje hipotálamo-hipófisis–ovario

Se regulan mediante mecanismos de retroalimentación (feed-back), habitualmente negativos. Cuando aumentan los estrógenos se produce un feedback negativo entre los ovarios y el hipotálamo, disminuyendo la secreción de GnRH. Si aumentan FSH y LH, actúan sobre el hipotálamo reduciendo la secreción de GnRH. Cuando los estrógenos alcanzan un umbral específico se produce un feedback positivo sobre el hipotálamo, activándose el centro cíclico y generando la oleada preovulatoria.

Inhibina: Inhibe la secreción de FSH, pero no la de LH.

UD 5: Estrógenos

1. Sistema nervioso central (SNC): Inducen comportamiento de celo (aceptación del macho y cópula), especialmente con altas concentraciones cercanas a la ovulación.
2. Tracto genital: Aumentan la vascularización, provocan vasodilatación, hiperemia (enrojecimiento) y edema.
3. Huesos: Favorecen la actividad osteoblástica y la fijación de calcio en el tejido óseo (su deficiencia puede conducir a osteoporosis).
4. Epitelio vaginal: Inducen hipertrofia (aumento del tamaño celular) e hiperplasia (aumento del número de células). El epitelio se engrosa y las células se cornifican, protegiendo la mucosa durante la cópula.
5. Útero: Producen hipertrofia e hiperplasia del endometrio y miometrio, aumentan el tono muscular, incrementan los receptores de oxitocina y prostaglandinas y elevan la actividad contráctil.
6. Cuerpo lúteo: En algunas especies ejercen efecto luteolítico (p. ej. bóvidos) o luteotrófico (p. ej. cerda), con variaciones entre especies.
7. Glándula mamaria: Aumentan el desarrollo de los conductos galactóforos. Junto con la progesterona inducen la formación túbulo-alveolar; junto con la prolactina estimulan la producción láctea.
8. Caracteres sexuales secundarios: Modulan la secreción de feromonas, vocalización y otros rasgos secundarios.

Feromonas: Sustancias volátiles producidas en glándulas como las paranales que salen con secreciones vaginales e informan sobre el estado de celo.

UD 6: Progesterona

Función principal: Mantiene la gestación. Es producida por el cuerpo lúteo y, en algunas especies, también por la placenta.

1. SNC: En algunas especies (p. ej. rumiantes) la progesterona prepara conductas previas que facilitan la receptividad inducida por estrógenos.
2. Regula el paso de embriones desde el oviducto al útero mediante el control del istmo y la unión útero-ovárica (la fecundación suele tener lugar en el oviducto).
3. Prepara el endometrio para la implantación y es indispensable para mantener la gestación; mantiene el miometrio en estado relajado e induce la secreción glandular de la llamada leche uterina, que nutre al embrión hasta el establecimiento de la conexión madre–feto por la placenta.
4. Mantiene el cérvix cerrado, creando un ambiente estéril para proteger la gestación.
5. Glándula mamaria: Favorece el desarrollo túbulo-alveolar.
6. Bloquea la ovulación e inhibe el estro (fase en que la hembra se vuelve receptiva a la cópula).

UD 7: Prolactina

Se produce de forma espontánea y su secreción está controlada por la PIF (dopamina).

1. Lactopoyesis: Estimula la formación de leche.
2. Efecto luteotrófico: En algunas especies contribuye al mantenimiento de la gestación.
3. SNC: Modula el comportamiento maternal.

UD 8: Oxitocina

a) Oxitocina neurohipofisaria:

• Provoca contracción del músculo liso.
• Se secreta durante la fase de estro y en el parto.
• Oviducto: Facilita el transporte de gametos.
• Útero: Ayuda al transporte y movimiento de espermatozoides y en las contracciones uterinas durante el parto.
• Glándula mamaria: Provoca la eyección de la leche. La prolactina estimula la producción de leche y la oxitocina su eyección; la oxitocina se libera por un acto reflejo (p. ej. la succión del ternero que estimula la hipófisis).

b) Oxitocina del cuerpo lúteo: Tiene un efecto luteolítico indirecto: el cuerpo lúteo al final del ciclo puede producir oxitocinas que favorecen la liberación de prostaglandinas que lisarán el cuerpo lúteo.

UD 10: Prostaglandinas

Se secretan por muchos tejidos; tienen una vida media corta (aprox. 10 minutos) y su eliminación es principalmente pulmonar.

1. Producen contracción de la musculatura lisa.
2. Participan en la ovulación (ruptura del folículo).
3. Provocan la lisis del cuerpo lúteo (CL).
4. Intervienen en el parto.

Transporte útero–ovárico: Las prostaglandinas secretadas por el útero acceden a la circulación venosa uterina, difunden hacia la arteria ovárica y alcanzan el ovario, donde pueden lisar el cuerpo lúteo.

UD 11: Glándula pineal

• Integra la información fotoperiódica (luz/oscuridad) y la transmite al eje hipotálamo–hipófisis. Es importante en especies con reproducción estacional.
• Secreta melatonina durante las horas de oscuridad.
• La melatonina regula la actividad de núcleos hipotalámicos secretores de GnRH.

Esto es especialmente relevante en especies de reproducción estacional, asegurando que los partos coincidan con la época más favorable para la cría (p. ej. ovejas reproductoras de día corto; yeguas reproductoras de día largo).

Los fotorreceptores de la retina detectan luz y oscuridad; esa información viaja por vías nerviosas hasta la glándula pineal, que regula la secreción de melatonina, la cual actúa sobre el hipotálamo y modula los núcleos secretorios de GnRH.

UD 12: Melatonina

La función de la melatonina depende de si la especie reproductora es de días largos o de días cortos.

a) Reproductoras de días largos

• Ejemplos: yegua (celo en primavera; gestación ≈ 11 meses), gata (celos de enero a septiembre; gestación ≈ 2 meses).
• En estas especies, la melatonina inhibe la actividad gonadal cuando sus concentraciones son altas; durante el invierno se secreta más melatonina y disminuye la frecuencia y amplitud de los pulsos de GnRH y gonadotropinas.
• Durante la época reproductiva (días largos) la concentración de melatonina suele estar en niveles basales (menor inhibición).

b) Reproductoras de días cortos

• Ejemplos: ovejas, cabras.
• En estas especies la melatonina estimula la actividad gonadal: más melatonina conduce a mayor GnRH.
• Aumenta la frecuencia y amplitud de los pulsos de GnRH y de las gonadotropinas durante la estación reproductiva; en ese periodo la melatonina se encuentra en concentraciones altas.