Función Amortiguadora de Hemoglobina y Bicarbonato y Control de la Ventilación
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Hemoglobina: Buffer Sanguíneo Esencial
La hemoglobina es el buffer sanguíneo intracelular más importante, especialmente en estado de reposo. Cuando el hematíe se encuentra en el ambiente capilar pulmonar, en contacto con el alvéolo, la mayor parte de la hemoglobina está saturada de oxígeno (oxihemoglobina). Esta forma, que tiene mayor tendencia a disociarse (es un ácido más fuerte), cede el H+ que transportaba desde los tejidos. Este H+ se combinará con HCO3- para formar H2CO3, el cual, por acción de la anhidrasa carbónica, se disocia rápidamente en H2O + CO2. El CO2 difundirá al alvéolo para ser expulsado al exterior mediante la espiración.
Por otra parte, cuando el hematíe está en el capilar tisular, donde la hemoglobina ha cedido gran parte de su oxígeno a los tejidos, esta hemoglobina reducida (desoxihemoglobina) se convierte en un ácido más débil y aumenta su afinidad para combinarse con los H+ que se están produciendo metabólicamente en las células. Esto favorece la amortiguación de dichos protones, minimizando el cambio de pH.
Sistema Amortiguador de Bicarbonato
El sistema amortiguador de bicarbonato (HCO3- / H2CO3) es el sistema buffer extracelular más importante del organismo. Por la acción de la enzima anhidrasa carbónica (presente abundantemente en los hematíes y otros tejidos), el CO2 producido en el metabolismo celular se combina rápidamente con agua (H2O) para convertirse en ácido carbónico (H2CO3), un ácido débil.
Este ácido carbónico se disocia espontáneamente en iones bicarbonato (HCO3-) y protones (H+). Los H+ liberados son amortiguados principalmente por la hemoglobina dentro del hematíe en la sangre venosa, una vez que esta ha liberado su oxígeno a las células.
En los pulmones, el proceso se invierte: la unión de O2 a la hemoglobina libera los H+ previamente tamponados. Estos H+ se combinan con los iones bicarbonato (HCO3-) para formar ácido carbónico (H2CO3). La anhidrasa carbónica cataliza entonces la disociación del H2CO3 en H2O y CO2. Este último gas es eliminado rápidamente a través de la ventilación pulmonar, la cual aumenta si la concentración de CO2 se eleva.
Las concentraciones de los componentes clave de este sistema, principalmente CO2 (regulado por el sistema respiratorio) y HCO3- (regulado por el riñón), son cruciales para mantener el pH sanguíneo.
Control de la Ventilación Pulmonar
Mecanismos Nerviosos Centrales
El control de la ventilación involucra factores neurales originados en estructuras superiores del sistema nervioso central, como el hipotálamo y la corteza motora. Estos son conocidos como factores neurales o de comando central.
El ciclo respiratorio básico (inspiración y espiración) es el resultado de la actividad rítmica e inherente de grupos neuronales localizados en el tronco encefálico (principalmente en el bulbo raquídeo y la protuberancia), que forman el centro respiratorio. Las neuronas inspiratorias activan de forma automática el diafragma y los músculos intercostales externos para iniciar la inspiración.
Además, cuando un estímulo determinado (como el inicio del ejercicio) causa un aumento de la ventilación, se activa gradualmente un fenómeno conocido como potenciación a corto plazo (STP, por sus siglas en inglés), que amplifica la respuesta ventilatoria ante la persistencia de ese mismo estímulo.
Otros Mecanismos Reguladores
Diversos receptores periféricos contribuyen a la regulación fina de la ventilación:
Mecanorreceptores Musculares y Articulares
La información sensorial proveniente de mecanorreceptores (como los husos neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi, aunque su papel directo es debatido, y otros receptores articulares) en músculos y articulaciones, activados por el movimiento de los miembros, influye en los ajustes ventilatorios durante el ejercicio. Esta aferencia sensorial, que informa sobre la intensidad de la actividad muscular, contribuye significativamente al aumento rápido de la ventilación observado al comenzar la actividad física (Fase I de la respuesta ventilatoria al ejercicio).
Receptores Cardíacos
Se postula que mecanismos de retroalimentación neural originados en mecanorreceptores ubicados en las cavidades cardíacas (aurículas y ventrículos, como el ventrículo derecho) y grandes vasos podrían enviar señales aferentes al centro respiratorio. Estas señales, relacionadas con cambios en el retorno venoso y el gasto cardíaco, podrían contribuir al ajuste de la ventilación en respuesta a las demandas circulatorias.
Termorreceptores
Existen termorreceptores localizados en diversas áreas (piel, músculos, médula espinal y sistema nervioso central, incluyendo el hipotálamo) que detectan cambios en la temperatura corporal. La activación de estos receptores, especialmente los centrales por un aumento de la temperatura interna, puede inducir un incremento de la ventilación pulmonar. Si bien la temperatura corporal aumenta durante el ejercicio, su influencia sobre la ventilación parece ser más relevante durante el ejercicio prolongado y sostenido, mientras que los ajustes ventilatorios rápidos al inicio y final del ejercicio se explican mejor por otros mecanismos (neurales y mecanorreceptores).