Fotosíntesis: Procesos de Captura de Energía Lumínica y Fijación de Carbono

Fase Lumínica: Captura de Energía Solar

El proceso de la fase lumínica, o reacciones dependientes de la luz, se desarrolla en la membrana tilacoidal del cloroplasto y se puede describir en los siguientes pasos:

1. El proceso comienza en el Fotosistema II (PSII), donde los fotones son absorbidos por los pigmentos antena y transferidos al centro de reacción, específicamente al P680. Esta energía impulsa los electrones desde la molécula de P680 hacia el aceptor primario de electrones, la feofitina.
2. Posteriormente, los electrones son transportados desde la feofitina a través de una cadena de transporte electrónico en la que intervienen dos moléculas de plastoquinona (Qa y Qb), el complejo citocromo b6f, y una molécula de plastocianina, hasta llegar al centro de reacción del Fotosistema I (PSI), el P700.
3. Desde el PSI, los electrones pasan a una quinona y luego a tres centros de hierro-azufre conocidos como Fx, Fa y Fb. Finalmente, son transferidos a la ferredoxina, la cual reduce la molécula de NADP+ para formar NADPH.
4. La energía liberada durante el transporte de electrones se utiliza para la síntesis de ATP mediante la fosforilación. Para la formación de una molécula de ATP, se requiere el paso de dos electrones a través de la cadena de transporte electrónico entre PSII y PSI. Para la formación de una molécula de NADPH, los electrones que provienen del PSII y pasan por el PSI son finalmente utilizados para reducir el NADP+.

Tipos de Fosforilación en la Fase Lumínica

Dentro de esta fase lumínica, existen dos tipos de fosforilación para la formación de ATP: la cíclica y la no cíclica.

Fosforilación No Cíclica

La fosforilación no cíclica es la descrita anteriormente, donde los electrones fluyen desde el agua hasta el NADP+. Para que se forme el ATP, es indispensable la acción de un complejo enzimático presente en la cara estromática de la membrana tilacoidal: la ATP-sintasa, la cual es semejante a las partículas F de las crestas mitocondriales.

Fosforilación Cíclica

La fosforilación cíclica es independiente del PSII. El proceso se inicia con la absorción de energía por parte del PSI y la transferencia del electrón a la ferredoxina. Esta, a su vez, cede los electrones al complejo citocromo b6f, con lo cual el proceso se cicla. En este caso, dado que el PSII no está involucrado, no se reduce NADPH ni se produce la fotólisis del agua. Solo hay bombeo de protones, lo que genera un gradiente electroquímico que se utiliza para la formación de ATP.

Fase Oscura: El Ciclo de Calvin

Las reacciones de esta fase son independientes de la luz y conducen a la reducción del carbono en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de reacciones cíclicas, que reciben el nombre de Ciclo de Calvin. Este ciclo se produce en el estroma de los cloroplastos y se encarga de fijar el CO2, transformándolo en azúcares mediante la enzima RuBisCO. La energía necesaria la obtiene de los productos (ATP y NADPH) generados en la fase lumínica.

El ciclo se puede dividir en tres fases principales:

Fase de Fijación

El dióxido de carbono (CO2) se une a la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Acto seguido, esta molécula se divide en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Tanto el proceso de fijación del CO2 como la división de la RuBP tienen lugar en el estroma, gracias a la intervención de la enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa, más conocida como RuBisCO. El proceso se inicia comúnmente con tres moléculas de CO2.

Fase de Reducción

En esta fase, el 3-PGA se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P o PGAL), utilizando el NADPH y el ATP formados en la fase lumínica. Por cada tres moléculas de CO2 fijadas, se producen seis moléculas de G3P. Esta fase consta de dos procesos principales:

1. Primero, se produce la fosforilación de las seis moléculas de 3-PGA para dar lugar a seis moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico (1,3-BPG). Para que esta reacción tenga lugar, se requieren seis moléculas de ATP.
2. A continuación, se produce la reducción de las seis moléculas de 1,3-BPG para dar lugar a seis moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Para este segundo paso, se requieren seis moléculas de NADPH.

Fase de Regeneración

De las seis moléculas de G3P formadas, solo una de ellas se utiliza para sintetizar glúcidos (como glucosa o fructosa) en el citosol. Las cinco moléculas restantes se convierten de nuevo en tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), que pueden actuar nuevamente como aceptores de CO2. Para regenerar la RuBP, se requieren tres moléculas de ATP. De esta manera, el ciclo se reinicia.

Reacción Global del Ciclo de Calvin

La reacción global de la fase oscura de la fotosíntesis es la siguiente:

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → 1 Hexosa (C6H12O6) + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi