Fotosíntesis: Mecanismos Esenciales de Fotofosforilación y Transporte de Electrones

Fotofosforilación No Cíclica: Producción de ATP y NADPH

• Este proceso ocurre después de la cadena de transporte de electrones fotosintética.
• Es análogo al proceso de fosforilación oxidativa que tiene lugar en las crestas mitocondriales.
• Los protones (H+) transportados desde el estroma hacia el lumen tilacoidal, gracias a la acción de las plastoquinonas fijas, generan un gradiente electroquímico. Este gradiente impulsa la síntesis de ATP a través de la enzima ATP sintasa (también conocida como complejo F0F1), la cual se encuentra en la membrana tilacoidal.
• La ATP sintasa utiliza la energía de cuatro protones que fluyen a través de ella para fosforilar una molécula de ADP a ATP.

Fosforilación Cíclica: Priorizando la Síntesis de ATP

• Ocurre cuando la luz incidente en la planta se encuentra en un rango de longitud de onda específico (entre 681 y 700 nm), lo que provoca la excitación exclusiva del Fotosistema I (PSI).
• También se activa cuando la planta requiere ATP de manera urgente, ya que este proceso es más rápido que la fotofosforilación no cíclica y evita el gasto energético en la reducción de NADP+ que no es necesario en ese momento.
• El PSI cede sus electrones a la cadena de aceptores hasta la ferredoxina (Fd). Sin embargo, en lugar de utilizar estos electrones para reducir NADP+, la ferredoxina los devuelve al complejo citocromo b6f. Este complejo, a su vez, los cede en sentido inverso a las plastoquinonas fijas, lo que permite el transporte de protones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal.
• Posteriormente, el ciclo de electrones continúa: del complejo citocromo b6f a la plastocianina (PC), luego al PSI, a la cadena de aceptores y, finalmente, a la ferredoxina, que nuevamente los cederá al complejo citocromo b6f, cerrando el ciclo.
• Como resultado, se produce una mayor cantidad de ATP y se mantiene el transporte de protones y electrones. No obstante, en este proceso no hay reducción de NADP+, no se produce la fotólisis del agua y, por ende, no se libera oxígeno a la atmósfera.

Diferencias Clave con la Fosforilación Oxidativa

• La fotofosforilación tiene lugar en las membranas tilacoidales de los cloroplastos, siendo un proceso intrínseco a la fotosíntesis y distinto de otros sistemas energéticos celulares.
• A diferencia de la fosforilación oxidativa, donde la energía proviene de la oxidación de sustratos orgánicos, en la fotofosforilación la única fuente de energía inicial son los fotones de luz.
• En el caso específico de la fotofosforilación cíclica (cuando solo actúa el PSI), no se requiere ni se consume oxígeno.
• Los electrones utilizados en la fotofosforilación provienen de la fotólisis del agua (en la no cíclica) o son reciclados dentro del propio sistema (en la cíclica), mientras que en la fosforilación oxidativa, los electrones son aportados por moléculas reducidas como NADH y FADH2, derivadas de la oxidación de sustratos.

El Esquema Z del Transporte de Electrones Fotosintético

La fase lumínica de la fotosíntesis se lleva a cabo en las membranas tilacoidales de los cloroplastos, donde se localizan los dos fotosistemas (Fotosistema II y Fotosistema I) y una serie de aceptores de electrones.

• El Fotosistema II (PSII) se encuentra a un potencial redox inferior al del agua, lo que le permite aceptar electrones de esta molécula.
• El Fotosistema I (PSI) se sitúa entre el potencial redox del agua y el del NADP+.
• El proceso se inicia cuando la luz incide sobre la planta, y un fotón excita el PSII.
• El PSII, al ser excitado, cede dos electrones a la feofitina. Para regresar a su estado original y continuar el ciclo, el PSII debe reponer estos electrones. Lo hace recibiendo dos electrones de una proteína conocida como complejo generador de oxígeno (OEC).
• El complejo generador de oxígeno realiza la fotólisis de una molécula de agua (H2O), liberando dos electrones (que son transferidos al PSII), dos protones (H+ que se acumulan en el lumen tilacoidal) y media molécula de oxígeno (½ O2), que es liberada a la atmósfera.
• La feofitina, a su vez, cede los electrones a una serie de aceptores denominados plastoquinonas (PQ), que inicialmente son móviles y luego se asocian a complejos fijos.
• Las plastoquinonas fijas, al recibir los electrones, adquieren la capacidad de captar protones (H+) del estroma y transportarlos activamente hacia el lumen tilacoidal. Este transporte de protones es crucial para la generación del gradiente electroquímico que impulsa la fotofosforilación.
• Finalmente, las plastoquinonas ceden los dos electrones al complejo citocromo b6f.
• El complejo citocromo b6f transfiere los electrones a la plastocianina (PC), una proteína que los cede al PSI.
• El PSI, una vez excitado por la luz, cede estos electrones a otra cadena de aceptores, que los van transfiriendo hasta llegar a la ferredoxina (Fd).
• La ferredoxina utiliza estos electrones para reducir NADP+ a NADPH, una molécula esencial para las reacciones del ciclo de Calvin.
• Es importante destacar que, en ciertas condiciones, la ferredoxina puede no utilizar estos electrones para reducir NADP+, sino que los cede de vuelta al complejo citocromo b6f, iniciando así el ciclo de la fotofosforilación cíclica, como se explicó previamente.