Fotosíntesis: Un Proceso Vital para la Vida en la Tierra

La fotosíntesis es un proceso bioquímico fundamental mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias transforman la energía luminosa en energía química, sintetizando compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas. Este complejo mecanismo se divide en dos etapas principales: la fase luminosa y la fase oscura.

Fase Luminosa

Fase Luminosa Acíclica

En esta etapa, que ocurre en las membranas de los tilacoides, tienen lugar los siguientes procesos clave:

• Fotólisis del Agua
• Fotofosforilación del ADP
• Fotorreducción del NADP⁺

Al incidir la luz sobre el Fotosistema II (PSII), la clorofila P680 se excita y cede dos electrones a su aceptor primario de electrones. Para reponer los dos electrones perdidos, se produce la fotólisis del agua (en la cara interna de los tilacoides), liberando electrones, protones (H⁺) que quedan en el interior del lumen, y oxígeno (O₂). El aceptor primario cede los electrones a una cadena de transporte electrónico que, a su vez, los transfiere a la clorofila P700 del Fotosistema I (PSI). Durante este transporte, otros dos protones son bombeados desde el estroma hacia el interior del tilacoide.

Cuando el PSI recibe luz, la P700 cede dos electrones a su aceptor primario de electrones. La clorofila P700 repone estos electrones gracias a la cadena de transporte electrónico que los toma del PSII. El aceptor primario de electrones del PSI transfiere los electrones a otra cadena de transporte electrónico que los cede al NADP⁺. Este último toma dos protones del estroma y se reduce para formar NADPH + H⁺.

La acumulación de protones en el lumen del tilacoide establece una diferencia de potencial electroquímico (gradiente de protones) que impulsa la salida de estos a través de las ATP sintasas, lo que permite la síntesis de ATP (fotofosforilación). Como resultado de este proceso, se generan ATP y NADPH + H⁺, moléculas esenciales para la fase oscura. Por cada 12 moléculas de agua que se fotolizan, se producen aproximadamente 16 moléculas de ATP y 12 de NADPH + H⁺, además de la liberación de 48 H⁺.

Fase Luminosa Cíclica

En esta fase, solo interviene el Fotosistema I (PSI) y ocurre la fotofosforilación del ADP. Se genera un flujo cíclico de electrones que provoca la introducción de protones en el lumen del tilacoide. El gradiente electroquímico resultante se utiliza para la síntesis de ATP. A diferencia de la fase acíclica, en esta etapa no hay fotólisis del agua, no se desprende oxígeno y no se produce la reducción del NADP⁺.

Al incidir dos fotones sobre el PSI, la P700 libera dos electrones al aceptor primario, iniciando una cadena de transporte de electrones que impulsa dos protones desde el estroma al interior del tilacoide. Finalmente, esta cadena de transporte electrónico transfiere los dos electrones de vuelta a la P700 para reponer los electrones perdidos. La salida de estos protones a través de las ATP sintasas impulsa la síntesis de ATP.

Fase Oscura de la Fotosíntesis (Ciclo de Calvin)

Esta fase tiene lugar en el estroma de los cloroplastos. En ella, se emplean el ATP y los nucleótidos reducidos (NADPH) obtenidos en la fase luminosa para sintetizar moléculas orgánicas. Aunque no requiere luz solar directa, generalmente ocurre durante el día, ya que depende de los productos (ATP y nucleótidos reducidos) generados en la fase luminosa.

Fijación del Dióxido de Carbono

El dióxido de carbono (CO₂) atmosférico es capturado y fijado a una molécula orgánica preexistente, la ribulosa-1,5-difosfato (RuBP), mediante la enzima RuBisCO. Esto da origen a compuestos de tres carbonos.

Reducción del Dióxido de Carbono Fijado

Los compuestos de carbono fijados son reducidos utilizando la energía del ATP y el poder reductor del NADPH, transformándolos en azúcares de tres carbonos. Este proceso se lleva a cabo principalmente a través de las siguientes vías:

• Regeneración de la Ribulosa-1,5-difosfato: Una parte de los azúcares de tres carbonos se utiliza para regenerar la RuBP, permitiendo que el ciclo de Calvin continúe.
• Síntesis de Almidón, Ácidos Grasos y Aminoácidos: Otra porción de los azúcares se desvía para la síntesis de otras moléculas orgánicas complejas dentro de los cloroplastos.
• Síntesis de Glucosa y Fructosa: Los azúcares de tres carbonos pueden ser exportados del cloroplasto para la síntesis de glucosa y fructosa en el citoplasma, que luego se utilizan para el crecimiento de la planta o se almacenan.