Fotosíntesis: El Ciclo de Calvin y el Transporte Acíclico de Electrones Explicados
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Ciclo de Calvin: La Fase de Fijación de Carbono en la Fotosíntesis
El ciclo de Calvin es un proceso fundamental de fijación y reducción del CO2. Es el conjunto de reacciones que, mediante la fijación de seis moléculas de CO2, permiten obtener una molécula de hexosa (un azúcar de seis carbonos). Podemos distinguir tres etapas principales:
1. Fijación del CO2 (Reacción 1)
Se inicia con la fijación del CO2 a una pentosa, la ribulosa-1,5-bifosfato. Esta reacción es catalizada por la enzima rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa), obteniéndose dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. La ribulosa-1,5-bifosfato es una pentosa que contiene dos grupos fosfato, esencial para iniciar el ciclo.
Es importante destacar que el CO2 fijado es un compuesto inorgánico, mientras que el ácido 3-fosfoglicérico es un compuesto orgánico. Por lo tanto, en esta etapa ha tenido lugar la fijación del carbono inorgánico en compuestos orgánicos, un paso crucial para la vida en la Tierra.
2. Fase Reductiva o Reducción del Carbono del CO2 (Reacciones 2, 3, 6)
El ácido 3-fosfoglicérico es un compuesto muy oxidado. Para reducirlo, intervienen una molécula de ATP (adenosín trifosfato) y una de NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducido), obteniéndose gliceraldehído 3-fosfato (un monosacárido de 3 carbonos). Este gliceraldehído 3-fosfato es la materia prima necesaria para la síntesis de glúcidos y otras moléculas orgánicas.
3. Regeneración de la Ribulosa-1,5-Bifosfato (Reacciones 4, 5)
Parte del gliceraldehído 3-fosfato es aprovechado para la síntesis de compuestos orgánicos (como glucosa, almidón, etc.), pero otra parte es utilizada para volver a obtener ribulosa-1,5-bifosfato, lo que permite que el ciclo continúe fijando carbono inorgánico. En la formación de la ribulosa-1,5-bifosfato también se emplea ATP.
Además, para obtener una molécula de hexosa a partir de seis moléculas de CO2, los organismos fotosintéticos gastan un total de 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP, lo que subraya el alto costo energético de la síntesis de azúcares.
Transporte Acíclico de Electrones: El Esquema Z de la Fotosíntesis
El transporte acíclico de electrones se da en organismos que presentan los dos fotosistemas: Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII). Este transporte se caracteriza por el recorrido de electrones desde la molécula de agua hasta el NADP+, que será reducido a NADPH. Además, este recorrido es conocido como el esquema Z debido a la forma que adquiere el diagrama de los niveles energéticos de los electrones.
La luz activa ambos fotosistemas, y los electrones saltan de sus centros de reacción a los aceptores primarios:
Excitación del PSII
La llegada de un fotón hace que se libere un electrón rico en energía por el centro de reacción P680. Este electrón es recogido por un aceptor primario y cae hasta el PSI a través de una cadena de transporte de electrones (formada por la plastoquinona, el complejo citocromo b6f y la plastocianina), liberando energía suficiente para la síntesis de ATP. El hueco electrónico del PSII se rellena con los electrones procedentes de un donador electrónico, el agua. Esta rotura del agua es producida por la fotólisis.
Excitación del PSI
El PSI absorbe la energía de los fotones, permitiendo que su centro de reacción P700 capte esa energía y pase a un nivel energético excitado, convirtiéndose en un potente reductor. Cada electrón es recogido por un aceptor primario (una clorofila modificada) y de ahí cae a través de la filoquinona y la ferredoxina para ser entregado al NADP+ en una reacción catalizada por la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa. El aceptor final de electrones en este proceso es el NADP+.