Fisiologia Vegetal: Hormones i Desenvolupament de les Plantes

Hormones promotores del creixement

Auxines (AA)

• Diferenciació i patronatge dels teixits.
• Transport polar d'auxines.
• Expansió cel·lular: regulen l'expansió i els canvis en els patrons de desenvolupament en resposta a l'ambient.
• Ajuden a promoure la divisió cel·lular regulada per les citocinines (CKs).

Citocinines (Isoprenoides)

• Regulació de la divisió cel·lular: actuen regulant el cicle cel·lular i les relacions font-embornal (invertasa apoplàstica i transport d'hexoses).
• L'estimulació de la divisió cel·lular permet la formació d'òrgans de manera ràpida i efectiva.

Giberel·lines (Isoprenoides)

• Clau en la regulació de la mida i en els processos de desenvolupament.
• Modulen la mobilització de nutrients emmagatzemats en l'endosperma.
• Permeten la floració i germinació a través de la modulació de la mida de la planta.
• Es necessita l'acció conjunta amb auxines i citocinines per a la divisió, expansió i diferenciació cel·lular.

Hormones relacionades amb l'estrès

Aquestes hormones actuen sovint com a inhibidors del creixement i interaccionen entre elles mitjançant el fenomen del crosstalk.

Àcid Abscísic (ABA)

• Respon al dèficit hídric.
• Gran regulador del tancament d'estomes (immunitat estomàtica).
• Regula la dormició de la llavor, les respostes contra l'estrès i el procés de senescència.

Etilè (ETH)

• Ajuda les auxines a regular la caiguda de les fulles (abscissió).

Jasmonats (JAs)

• Relacionats amb la defensa contra patògens necrotròfics.
• Són volàtils: essencials per activar les defenses de les plantes tant a nivell individual com poblacional.

Altres hormones i senyalitzadors

Brassinoesteroides (BRs)

Promouen el creixement de la planta sense necessitat de transport a llargues distàncies, tot i que tenen un rol de senyalització important.

Hormones peptídiques

• Senyalització a curtes i llargues distàncies amb una gran varietat de tipus (secretores i no secretores).
• Funcions: coordinació de respostes defensives contra insectes herbívors, regulació del creixement i cooperació en respostes contra l'estrès.

Estringolactones

• Senyals de germinació que inhibeixen la ramificació de l'arrel i el brot.
• Poden inhibir la floració en cooperació amb altres hormones.

Substàncies semblants a hormones

Essencials en la senyalització hormonal; s'han descrit receptors específics per a tots els grups.

• Melatonina: regula l'obertura i tancament d'estomes, els gens NCED (biosíntesi d'ABA), la mida, maduració i germinació de la llavor mitjançant cascades de fosforil·lació.
• GABA: comunicador cel·lular essencial pel tancament d'estomes via canals iònics. Regula la direcció del tub pol·línic cap al micròpil del sac embrionari modulant els canals de calci.
• Karrikines: presents en el fum de la cremació de carbohidrats; estimulen la germinació de la llavor (estructuralment semblants a les estringolactones).

Fotocontrol del desenvolupament

Les plantes etiolades són aquelles que germinen en la foscor, presentant hipocòtils llargs i un creixement accelerat.

Fotoreceptors

Compostos per un cromòfor (absorbeix llum) i una part proteica:

1. Fitocroms: receptors de llum vermella (R) i vermella llunyana (FR).
2. Criptocroms: detecten llum blava i actuen com a lligases.
3. Fototropines: sensibles a la llum blava i UV-A.

Dinàmica dels Fitocroms

Existeixen 5 tipus amb una cinasa unida a una bilina. Es presenten en dues formes: Pr (inactiu) i Pfr (actiu).

• VLFR (Molt baix flux): no reversible, requereix molt poca llum.
• LFR (Baix flux): fotoreversibles.
• HIR (Alta radiància): no fotoreversibles.
• Punt de compensació de llum: equilibri on la fotosíntesi iguala la respiració.

Fotoperíode i Floració

• Plantes de dia curt: floreixen amb nits llargues. La llum vermella (R) inhibeix la floració, mentre que la vermella llunyana (FR) la indueix.
• Plantes de dia llarg: el trencament de la nit estimula la floració. Hi actuen PhyA, Cry1 i Cry2.

Germinació de la llavor

• Factors inhibidors: envelliment i àcid abscísic (ABA), que indueix la dormició fisiològica.
• Factors promotors: bescanvi de gasos (O2), aigua, llum, estratificació (fred/calor) i àcid giberel·lic (GA).

En Arabidopsis, el fred i la llum estimulen la germinació. Les proteïnes DELLA actuen com a repressors sota el control de l'ABA i les giberel·lines.

Canvis metabòlics

1. L'embrió allibera giberel·lines (GAs).
2. Les GAs arriben a la capa d'aleurona.
3. S'alliberen enzims hidrolítics (com les amilases).
4. S'hidrolitza el midó per alimentar la plàntula.

Tipus de dormició

• Endògena: fisiològica (per alt ABA), morfològica (embrió immadur) o combinada. El priming permet activar llavors en condicions adverses.
• Exògena: física (coberta impermeable), química (inhibidors als teixits) o mecànica (resistència a l'expansió).

Floració i inducció floral

La reproducció comença quan els meristemes vegetatius (SAM) es transformen en meristemes reproductors.

• Inducció floral: pas de meristema vegetatiu a reproductor per factors externs.
• Competència: capacitat de la planta o del meristema per respondre a la inducció quan s'arriba a un cert vigor.

Control multifactorial

• Genètic: rellotge endogen, estacional i fotoperíode detectat a les fulles.
• Vernalització: inducció per baixes temperatures percebuda al meristema. El regulador clau és el gen FLC, que interacciona amb FT.
• Hormonal: les GAs poden substituir el requeriment de fotoperíode o vernalització. Les CKs aporten força d'embornal i les auxines determinen els patrons.

Fructificació i maduració

• Fruits climatèrics: maduren després de la collita, procés regulat per l'etilè (amb pics de respiració).
• Fruits no climatèrics: no depenen de l'etilè; la maduració s'associa a l'augment d'ABA i l'estovament.

Etapes de la formació del fruit

1. Gametogènesi i Pol·linització: transport del pol·len (vent, insectes).
2. Creixement del tub pol·línic: regulat pel GABA cap al micròpil. Es produeix la doble fecundació (zigot i endosperma triploide).
3. Quallat i creixement: les auxines i giberel·lines regulen el canvi de flor a fruit i la seva mida final.
4. Maduració i sobremaduració: regulat per enzims com l'ACC sintasa i l'ACC oxidasa.

Senescència vegetal

Procés programat de reciclatge de nutrients. En la senescència floral, els cloroplasts es transformen en cromoplasts per canviar el color.

Etapes de la senescència

1. Inicial: recepció de senyals ambientals i endògens.
2. Reorganització: catabolisme actiu. Els cloroplasts passen a gerontoplasts per reciclar nitrogen. Els peroxisomes es tornen glioxisomes.
3. Terminal: mort cel·lular amb persistència dels últims orgànuls.

Símptomes i regulació

• Clorosi: degradació de la clorofil·la i augment de la relació carotenoides/clorofil·la.
• Transport de Nitrogen: es mou en forma de glutamina (Gln), glutamat (Glu), aspartat (Asp) i asparagina (Asn).
• Control genètic: regulat pels gens SAGs (senescence-associated genes).
• Hormones: les citocinines (CK) inhibeixen la senescència, mentre que l'ABA, l'etilè i els jasmonats la promouen.