Fisiología del Sistema Digestivo Humano: Procesos, Órganos y Regulación Hormonal

Resumen del Sistema Digestivo

1. Introducción

La alimentación de los autótrofos, como los vegetales o ciertas células unicelulares y procariontes, tiene cierto grado de simplicidad, pues a partir de compuestos inorgánicos, como el CO₂, el agua y una amplia variedad de sales minerales, son capaces de integrar moléculas orgánicas, sintetizándolas según sus necesidades.

En el caso de los heterótrofos, el problema se complica. Se requiere una red de estructuras capaces de degradar primero moléculas ya formadas, las cuales deben ser reducidas a unidades simples para luego ser absorbidas por las células de estos organismos. Esta red de estructuras constituye el llamado Sistema Digestivo, cuyas funciones generales son la digestión (degradación) de los alimentos, la absorción de nutrientes y la eliminación de residuos.

Este sistema, en la mayoría de los pluricelulares, es en último término, un tubo dividido en un primer tramo que realiza la digestión, otro que ejecuta la absorción y un tramo final destinado a la eliminación de aquellos productos que no fueron degradados y, por lo tanto, tampoco absorbidos.

En el tubo digestivo humano, la función digestiva la realizan la boca, el estómago y el duodeno, siendo este último la primera parte del intestino delgado. La absorción se realiza en el tramo intermedio, el intestino delgado, y la eliminación en el tramo final del tubo, el intestino grueso.

2. La Digestión

2.1. Boca

La digestión se inicia en esta estructura que, además de servir como órgano capturador y triturador de los alimentos, ejerce la primera acción enzimática sobre los carbohidratos mediante la amilasa salival, también llamada ptialina, capaz de degradar los polisacáridos (almidón y glucógeno) a fragmentos menores de glucosas unidas por enlaces glucosídicos alfa 1-4 y alfa 1-6. La saliva, compuesta por la ptialina y abundante agua, forma el bolo alimenticio que continúa hacia el estómago a través del esófago, impulsado por los movimientos peristálticos de las paredes del tubo.

La amilasa, también denominada ptialina o tialina, es una enzima hidrolasa que tiene la función de digerir el glucógeno y el almidón para formar azúcares simples. Se produce principalmente en las glándulas salivales (sobre todo en las glándulas parótidas) y en el páncreas. Su pH óptimo es de 7. Cuando una de estas glándulas se inflama, aumenta la producción de amilasa y su nivel aparece elevado en sangre. Fue la primera enzima en ser identificada y aislada por Anselme Payen en 1833, quien la bautizó en un principio con el nombre de diastasa.

En pocas palabras, en biología es una enzima presente en la saliva que hidroliza el almidón de los alimentos.

Tipos de Amilasas

α-Amilasa

Las amilasas son enzimas dependientes de cloruro, completamente no funcionales en ausencia de iones de cloruro. Actúan a lo largo de cualquier punto de la cadena de los carbohidratos, descomponiéndolos en dextrinas, es decir, cadenas de monosacáridos más cortas que los oligosacáridos. Lo hacen especialmente desde la estructura de amilopectina de los polisacáridos. Dado que la alfa-amilasa puede actuar en cualquier punto de la cadena, es más rápida que la beta-amilasa. En los animales es una enzima digestiva mayor y su pH óptimo está entre 6.7 y 7.2.

β-Amilasa

Otra forma de amilasa, la β-amilasa, es también sintetizada por bacterias, hongos y plantas. Actúa catalizando la hidrólisis del segundo enlace α-1,4, rompiendo dos unidades de glucosa (maltosa) a la vez. Tiene un pH óptimo de 12.

γ-Amilasa

Rompen el último enlace α(1-4) glicosídico en el extremo de la cadena de amilosa y amilopectina, liberando glucosa. La γ-amilasa puede romper los enlaces glicosídicos α(1-6). A diferencia de las otras amilasas, esta forma es más eficaz en medios ácidos y su pH óptimo es de 3. Es frecuente en las frutas, donde es sintetizada durante la maduración, degradando el almidón en azúcar y volviéndolas más dulces.

2.2. Esófago

Estructura y Función del Esófago

El esófago discurre por el cuello y por el mediastino posterior (parte posterior del tórax), hasta introducirse en el abdomen superior, atravesando el diafragma.

El esófago es una estructura tubular formada por dos capas superpuestas:

• Capa mucosa-submucosa: epitelio estratificado (de varias capas de células) plano, que recubre la luz del esófago en su parte interna. Este epitelio se renueva continuamente por la formación de nuevas células en sus capas basales. Para facilitar la propulsión del alimento hacia el estómago, el epitelio está recubierto por una fina capa de moco, formado por las glándulas esofágicas.
• Capa muscular: está formada a su vez por una capa interna de células musculares lisas en dirección circular perimetral y otra capa externa de células musculares longitudinales, que cuando se contraen forman ondas peristálticas que conducen el bolo alimenticio al estómago.

Además de su estructura tubular, el esófago posee dos válvulas (esfínteres), una a la entrada y otra a la salida, que son:

• Esfínter esofágico superior (EES): divide la faringe del esófago. Está formado por el músculo cricofaríngeo que lo adhiere al cricoides. Este músculo es estriado (es decir, voluntario) y es el que inicia la deglución.
• Esfínter esofágico inferior (EEI): separa el esófago del estómago. Este esfínter disminuye su tono, normalmente elevado, en respuesta a varios estímulos como:
  • la llegada de la onda peristáltica de las paredes del esófago;
  • la distensión de la cavidad del esófago cuando pasa el bolo alimenticio;
  • la distensión gástrica.

La función exclusivamente motora del esófago propulsa el bolo alimenticio a través del tórax en su tránsito desde la boca al estómago (no realiza funciones de absorción ni digestión). En la fase involuntaria de la deglución, se produce la elevación del paladar blando, la obstrucción de la nasofaringe y el cierre de la glotis.

El paso del bolo a la faringe produce la relajación del esfínter superior y el inicio de ondas peristálticas primarias y secundarias en el cuerpo del esófago (se estimulan receptores mecánicos que activan reflejos específicos para que esto se lleve a cabo). El tránsito esofágico es ayudado por la fuerza de la gravedad. Cuando el bolo llega al esfínter esofágico inferior, se produce la relajación de este, lo que permite su paso al estómago para que posteriormente el esfínter recupere su tono (lo que evita el reflujo gastroesofágico).

La función esofágica es transportar el bolo alimenticio desde la boca al estómago. Esta se lleva a cabo mediante las ondas peristálticas, entre los esfínteres esofágicos superior e inferior.

En una primera fase oral, se eleva el velo del paladar, se produce el cierre de la epiglotis y la lengua propulsa el bolo hacia la faringe, produciéndose la deglución. Esta ocurre de forma voluntaria. En la fase faríngea, se relaja el esfínter esofágico superior. Esta fase es ya involuntaria o refleja. Posteriormente, en la fase esofágica, se forman las ondas esofágicas y se abre el esfínter esofágico inferior.

2.3. Estómago

Estructura de las Paredes del Estómago

La pared del estómago está formada por las capas características de todo el tubo digestivo:

• La túnica mucosa
• La tela submucosa
• La túnica muscular
• La túnica serosa

2.3.1. La Túnica Mucosa

La túnica mucosa del estómago presenta múltiples pliegues, crestas y fovéolas. Presenta a su vez tres capas:

• El epitelio
• La lámina propia de la mucosa
• La lámina muscular de la mucosa

a. Epitelio Superficial

Es un epitelio cilíndrico simple, que aparece a continuación del epitelio plano estratificado del esófago. Secreta una gruesa capa de moco gástrico, que sirve de protección contra las sustancias ingeridas, contra el ácido estomacal y contra las enzimas gástricas.

Glándulas del Cardias

Están situadas alrededor de la unión gastroesofágica. Producen la gastrina.

Glándulas Oxínticas, Gástricas o Fúndicas

Se localizan sobre todo en el fondo y cuerpo del estómago y producen la mayor parte del volumen del jugo gástrico. Están muy juntas unas con otras y son muy profundas. Se estima que el estómago posee 15 millones de glándulas oxínticas, que están compuestas por cinco tipos de células:

• Principales o zimógenas: son las células que producen el pepsinógeno.
• Oxínticas o parietales: son las células que segregan el ácido clorhídrico y el factor intrínseco gástrico (factor intrínseco de Castle).
• Mucosas del cuello: segregan moco alcalino.
• Endocrinas: pueden ser células G (liberadoras de gastrina), células D (segregan somatostatina), células EC (segregan serotonina) o células cebadas (liberadoras de histamina).
• Células madre: se supone que generan todos los tipos celulares, excepto las células endocrinas.

Glándulas Pilóricas

Están situadas cerca del píloro. Segregan principalmente una secreción viscosa y espesa, que es el moco para lubricar el interior de la cavidad del estómago, permitiendo que el alimento pueda pasar y protegiendo así las paredes del estómago.

b. Lámina Propia de la Mucosa

Formada por tejido conectivo laxo, posee glándulas secretoras de moco y enzimas.

c. Lámina Muscular de la Mucosa

Que presenta dos capas, poco diferenciadas entre sí.

2.3.2. Túnica Submucosa

Formada por tejido conjuntivo moderadamente denso (tejido de sostén que conecta o une las diversas partes del cuerpo), en el cual se encuentran numerosos vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas. Está debajo de la mucosa.

2.3.3. Túnica Muscular

Dentro de ella se encuentran tres capas de músculo liso que son: transversal, circular y longitudinal. La túnica muscular gástrica funciona como un músculo gástrico porque, gracias a sus contracciones, el bolo alimenticio se mezcla con los jugos gástricos y se desplaza hacia el píloro mediante los movimientos peristálticos.

El estrato circular de la túnica muscular está engrosado en algunos lugares, formando los esfínteres que regulan el paso de los alimentos.

2.3.4. Túnica Serosa

La túnica serosa, constituida por tejido conectivo laxo tapizado por una capa epitelial llamada mesotelio, envuelve al estómago en toda su extensión, expandiéndose en sus curvaturas.

Acción Digestiva del Estómago

En el estómago continúa la acción enzimática a través del jugo gástrico secretado por las células descritas anteriormente, que podemos resumir en dos tipos: células principales o zimógenas (anteriormente llamadas piramidales), secretoras de las enzimas pepsina, lipasa gástrica y renina, y las células parietales u oxínticas, secretoras de ácido clorhídrico y el llamado factor intrínseco. Este último favorece la absorción de la vitamina B12 en el intestino, que es importante en la eritropoyesis, es decir, en la formación de los glóbulos rojos.

Secreción de Jugo Gástrico

Está determinada por las llamadas fases de secreción gástrica, demostradas por los experimentos del fisiólogo ruso Pavlov:

• Fase cefálica: visión, olor y pensamiento respecto a los alimentos.
• Fase gástrica (física): presencia de los alimentos en el estómago con distensión de la pared gástrica, lo que inicia la secreción gástrica.
• Fase intestinal (química): composición química de los alimentos y su paso al duodeno.

La distensión de las paredes del estómago estimula la secreción de la hormona gastrina, que induce la secreción del jugo gástrico independientemente de sus componentes. Sin embargo, si estos alimentos están compuestos mayoritariamente por carbohidratos, la secreción cesa rápidamente por ser innecesaria. Lo mismo ocurre con la composición química, que desatará una respuesta hormonal determinante para el vaciamiento gástrico.

Vaciamiento Gástrico

Los componentes químicos del bolo alimenticio que llegó al estómago son analizados por el epitelio duodenal, ya que pequeñas porciones pasan al duodeno a través del esfínter pilórico. Si los alimentos están formados mayoritariamente por lípidos y proteínas, se requiere que permanezcan más tiempo en el estómago para permitir la acción del jugo gástrico. Aquí participan varias hormonas, algunas de las cuales se señalan en un cuadro más abajo. Sin embargo, citaremos aquí las más básicas en la función digestiva. Es importante recordar que todas ellas se secretan hacia la sangre, ejerciendo las funciones que se señalan a continuación.

Ya se mencionó que la hormona gastrina (sintetizada por la pared gástrica) tiene como función estimular la secreción del jugo gástrico y responde a la fase gástrica. De ser necesario continuar esta secreción en respuesta a la constitución bioquímica del bolo alimenticio llegado desde la boca, se secreta la hormona gastrina intestinal, que estimula a la gastrina de la pared del estómago, la cual a su vez determina una mayor secreción del jugo gástrico. En este caso, una tercera hormona, la colecistoquinina (CCK), actuará para inhibir la motilidad de las paredes estomacales, impidiendo así que los alimentos sean impulsados hacia el duodeno. También esta hormona estimula la apertura del esfínter de Oddi, ubicado en el paso de la bilis hacia el duodeno. Esta última acción se realiza para que los componentes de la bilis preparen la saponificación de las grasas que llegarán más tarde desde el estómago. Otra hormona, la secretina, además de estimular la secreción de gastrina y colecistoquinina, induce la liberación de bicarbonato de sodio (NaHCO₃) por parte del páncreas con el fin de neutralizar el pH del quimo formado en el estómago, que llega con un pH extremadamente ácido al duodeno debido a que está impregnado de HCl.

Si, por el contrario, el quimo está formado de carbohidratos, no es necesaria su permanencia prolongada en el estómago. En tal caso, la hormona enterogastrona estimula la motilidad para hacer avanzar los alimentos hacia el duodeno, mientras que el PIG (Péptido Inhibidor Gástrico) inhibe la secreción de jugo gástrico por ser innecesaria.

Anexo: Hormonas Digestivas

2.4. Duodeno

La formación del jugo enzimático que actuará en el duodeno para terminar de degradar los alimentos proviene del jugo pancreático y del jugo intestinal sintetizado por las células del epitelio duodenal, a lo que se agrega la bilis proveniente del hígado.

El jugo pancreático aporta la tripsina, la amilasa pancreática, la lipasa pancreática y el bicarbonato; en tanto que el jugo intestinal aporta la quimotripsina, las exopeptidasas (carboxipeptidasa y aminopeptidasa), la enterocinasa, la maltasa, la lactasa, la sacarasa, las nucleasas (ribonucleasa y desoxirribonucleasa), y la fosfatasa, todo lo cual termina por degradar completamente las cuatro biomoléculas presentes en los alimentos.

Resumen de la Degradación de Biomoléculas Alimentarias

Proteínas

Su degradación comienza en el estómago por acción de la pepsina que, junto a la tripsina y la quimotripsina de acción duodenal, forman las endopeptidasas, llamadas así porque actúan dentro de la molécula polipeptídica.

La pepsina, que se secreta como pepsinógeno y es activada por el HCl, hidroliza enlaces peptídicos adyacentes a los aminoácidos tirosina y fenilalanina, logrando así fragmentar la proteína.

Esta acción hidrolítica se continúa en el duodeno con la tripsina, que se activa con la enterocinasa ya que es secretada como tripsinógeno. Esta enzima hidroliza los enlaces que están junto a los aminoácidos lisina y arginina. La acción final de las endopeptidasas la realiza la quimotripsina, activada por la tripsina, que separa los enlaces adyacentes a los aminoácidos metionina y leucina.

Las exopeptidasas terminan la degradación completa de las proteínas, separando los aminoácidos terminales según su grupo químico. La carboxipeptidasa separa aquellos con un grupo carboxilo libre y la aminopeptidasa los que poseen un grupo amino. Los aminoácidos liberados son absorbidos hacia la sangre por transporte activo en el capilar sanguíneo de las vellosidades intestinales.

De manera especial, la renina estomacal actúa sobre una proteína exclusiva de la leche, la caseína, provocando su licuación para evitar que avance demasiado rápido hacia el duodeno, permitiendo la acción de la pepsina y la lipasa gástrica.

Carbohidratos

Son degradados, como se mencionó, en la boca, continuando con la acción de la amilasa pancreática que los reduce a disacáridos (maltosa). Finalmente, la maltasa los separa en dos glucosas. La lactasa separa el disacárido lactosa en una glucosa y una galactosa, en tanto que la sacarasa separa la sacarosa en una fructosa y una glucosa. Todos estos monosacáridos libres son absorbidos también hacia los capilares de las vellosidades por transporte activo, con excepción de la fructosa que se absorbe por transporte pasivo.

Lípidos

Son separados en glicerol y ácidos grasos por las lipasas (esterasas). Los ácidos grasos experimentan la saponificación, convirtiéndose en moléculas anfifáticas como se explicó al estudiar estas moléculas. Los ácidos grasos de cadenas largas (más de 20 carbonos) se absorben hacia el vaso quilífero que se ubica en el centro de la vellosidad intestinal, pasando hacia el sistema linfático. Los ácidos grasos de cadenas menores se absorben hacia la sangre, todos por transporte activo.

Ácidos Nucleicos

Son degradados por las nucleasas que liberan los nucleótidos, hidrolizando los enlaces éster-fosfato. Sin embargo, estos nucleótidos libres deben todavía liberar los fosfatos, convirtiéndose en nucleósidos, lo que se logra por acción de las fosfatasas presentes en el jugo intestinal. Son también absorbidos por transporte activo hacia el capilar sanguíneo.