Fisiología Neuronal: Mecanismos del Potencial de Acción y Propagación
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Neurofisiología II: Fundamentos del Potencial de Membrana y Acción
Medición del Potencial de Membrana de Reposo
- El voltímetro mide la diferencia de potencial eléctrico entre la punta de un microelectrodo colocado en el interior de la célula y un electrodo de referencia colocado en el medio extracelular.
Corrientes y Conductancias de Membrana
- Las bombas de sodio-potasio (Na+/K+) y los canales de sodio y potasio son fundamentales. Las bombas mantienen los gradientes de concentraciones iónicas, de modo que el potasio (K+) está más concentrado en el interior celular y el sodio (Na+) está más concentrado fuera de la célula (líquido extracelular, LEC).
- Asumiendo que todos los canales están cerrados, el potencial de membrana es igual a cero.
- La apertura de canales de potasio permite el flujo de este ion y el potencial de membrana se aproxima al potencial de equilibrio del potasio.
Registro del Potencial de Membrana y Cambios por Estímulos Despolarizantes
- Se requieren entre 7 y 15 mV de despolarización para generar un potencial de acción. Para su observación, se utiliza un osciloscopio.
Ciclos de Retroalimentación en el Potencial de Acción
- Los ciclos de retroalimentación son responsables de los cambios de potencial de membrana durante un potencial de acción. La despolarización de la membrana activa un ciclo de retroalimentación positivo, causado por la activación de canales de Na+ dependientes de voltaje. Este fenómeno es seguido por la lenta activación de un ciclo de retroalimentación negativo, causado por la activación de canales de K+ dependientes de voltaje que repolariza la membrana.
Cambios en el Potencial de Membrana por Permeabilidades Iónicas
- Los cambios en el potencial de membrana son producidos por variaciones en las permeabilidades iónicas relativas durante el potencial de acción.
- En la fase a), asumimos que la membrana es solo permeable al K+, por lo que el potencial de membrana es igual al potencial de equilibrio del K+.
- En la fase b), se abren los canales de Na+, por lo que aumenta la conductancia de este ion y el potencial de membrana se desplaza hacia el potencial de equilibrio del Na+.
- En la fase c), se inactivan los canales de Na+ y se abren canales de K+.
- En la fase d), el potencial de membrana es restaurado.
Cambios en el Canal de Sodio Durante el Potencial de Acción
- A nivel del potencial de membrana de reposo, la compuerta de activación del canal de sodio cierra el canal.
- Un estímulo despolarizante alcanza el canal y abre la compuerta de activación.
- Cuando la compuerta de activación se abre, el sodio entra a la célula y el potencial de membrana aumenta (se despolariza).
- Cuando el potencial de membrana alcanza valores de +30 mV, la compuerta de inactivación se cierra y cesa la entrada de sodio a la célula.
- Durante la repolarización, causada por la salida de potasio de la célula, las dos compuertas del canal vuelven a su posición original.
Bases Moleculares del Potencial de Acción
- La fase de despolarización del potencial de acción es causada por el influjo de sodio a través de cientos de canales de sodio dependientes de voltaje.
- La fase de repolarización es causada por la inactivación de los canales de sodio dependientes de voltaje y la apertura de canales de potasio dependientes de voltaje.
- Los registros de corrientes de sodio y potasio durante el potencial de acción se pueden observar con la técnica del patch clamp.
- Los cambios en los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje explican las fases del potencial de acción.
Cambios de Excitabilidad Durante el Potencial de Acción
- Se observan períodos refractarios (absoluto y relativo), posdespolarización y posthiperpolarización durante el potencial de acción. Cada período tiene sus propios mecanismos.
Características Generales del Potencial de Acción
- A) Corresponde a un cambio rápido (ms) y positivo en el potencial de membrana.
- B) Presenta una amplitud y forma definida para cada tejido.
- C) Se propagan a distancia con la misma forma y tamaño a lo largo de la célula. Es una respuesta autorregenerativa.
- D) Son generados por flujos iónicos a través de canales dependientes de voltaje.
- E) Corresponden a una respuesta de todo o nada. Es decir, son activados solo por estímulos que sobrepasan un valor umbral.
- F) No se pueden sumar porque presentan períodos refractarios.
Conducción del Potencial de Acción en Fibras Amielínicas: Conducción Continua
- La despolarización en un punto (A) abre canales de Na+, generando una corriente de sodio hacia el interior y un potencial de acción en esa región. Esta misma corriente despolariza la región adyacente (B), abriendo canales de Na+, lo que resulta en la iniciación de un potencial de acción en este sitio. Este, a su vez, despolariza la región (C) y así sucesivamente. A medida que el potencial de acción se propaga, el potencial de membrana se repolariza debido a la apertura de canales de K+.
Conducción del Potencial de Acción en Fibras Mielínicas: Conducción Saltatoria
- Los flujos de corrientes son similares a lo explicado para las fibras amielínicas. Sin embargo, la presencia de mielina y de canales de Na+ dependientes de voltaje en los nodos de Ranvier hace que la generación de los potenciales de acción ocurra solo en los nodos, resultando al mismo tiempo en una mayor velocidad de conducción.