Fase Lluminosa Acíclica: Fotofosforilació No Cíclica i Producció d'ATP i NADPH

Fase Lluminosa Acíclica

Quan un fotó incideix sobre el fotosistema II (FS II) i la seva energia és transferida a la molècula P680, un electró (e-) de P680 és impulsat a un nivell energètic superior. Això deixa P680 en un estat inestable. L'electró es transfereix inicialment a una molècula acceptora d'electrons, la Feofitina (Pheo), que capta l'electró amb un nivell electrònic superior al que pot tenir la clorofil·la a.

A continuació, l'electró descendeix per una cadena de transport electrònic formada per la plastoquinona (PQ) i la plastocianina (PC). Després de passar per aquests compostos, l'electró ocupa el buit electrònic del fotosistema I (FS I), concretament del P700. El P700 també ha perdut un electró en ser colpejat per un fotó, i d'aquesta manera recupera el seu estat normal, quedant llest per a absorbir més energia i reiniciar el procés.

Oxidació de l'Aigua i Generació de Protons

En el cas del P680, el seu buit electrònic és ocupat per un electró provinent de l'oxidació de l'aigua. El P680, en el seu estat inestable, es comporta com un fort oxidant capaç d'induir la fotòlisi de l'aigua, un procés en el qual es desprèn oxigen:

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻

Els electrons alliberats passen a ocupar el buit electrònic del P680, deixant-lo llest per a absorbir energia novament. Els protons (H⁺) alliberats s'acumulen a l'espai intratilacoidal. Aquests protons són necessaris per a la reducció del NADP⁺.

Transport d'Electrons i Bombeig de Protons

Durant el transport d'electrons entre el FS II i el FS I, quan aquests passen des de la PQ als citocroms bf (cit bf), s'allibera energia. Aquesta energia s'utilitza per a bombar protons (H⁺) des de l'estroma cap a l'espai intratilacoidal. Com a resultat, aquest espai s'acidifica per l'acumulació dels protons provinents de la fotòlisi de l'aigua i dels transferits des de l'estroma.

La concentració de protons ([H⁺]) en l'espai intratilacoidal esdevé molt més alta que a l'estroma, generant un gradient de membrana. S'estableix un gradient de H⁺ a través de la membrana tilacoidal.

Fotofosforilació No Cíclica: Síntesi d'ATP

Els complexos d'ATP sintasa, situats a la membrana tilacoidal, proporcionen un canal perquè els protons flueixin a favor del gradient, retornant a l'estroma. L'energia potencial d'aquest gradient impulsa la síntesi d'ATP a partir d'ADP i fosfat. Aquest procés quimiostàtic, característic de la fase lluminosa, es denomina fotofosforilació no cíclica.

Per cada molècula d'ATP formada, dos electrons han de viatjar per la cadena de transport electrònic, des del FS II al FS I.

Reducció de NADP⁺ a NADPH

L'energia absorbida pel FS I és transferida pel complex antena al seu centre de reacció, provocant la pèrdua d'un electró del P700. Això deixa el P700 en un estat inestable amb un buit electrònic que serà omplert per un electró provinent del FS II.

L'electró perdut pel P700 passa a una cadena de transportadors en la membrana tilacoidal, que es van reduint i oxidant amb un nivell energètic menor en cada pas. Després de passar per diversos compostos intermedis, l'electró arriba a la ferredoxina i, finalment, a la ferredoxin NADP⁺ oxidoreductasa. Aquesta enzim redueix el NADP⁺ a NADPH:

NADP⁺ + 2 e⁻ + H⁺ ↔ NADPH